发酵

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File:Fermenting.jpg
发酵过程
File:Ethanol fermentation-1.svg
乙醇发酵总览。 一个葡萄糖分子被分解为两个丙酮酸分子(1)。 此放热反应释放的能量,被用来将一个无机的磷酸根接至 ADP 上产生ATP,以及将 NAD+ 转化为 NADH。 此时两个丙酮酸分子被分解为两个乙醛分子,并释出两个二氧化碳(2)。 紧接着,乙醛利用来自 NADH 的能量与氢原子还原为乙醇, NADH 则被氧化为 NAD+ ,以利于此循环重复执行(3)。

发酵(英语:fermentation)或发酵作用,食品界也作酦酵,是一种“以有机物作为电子供体受体英语Electron acceptor分解代谢[1]。在食品工业中,发酵可更广泛地指利用微生物或是酶的催化,反应中使食品风味或口感产生改变的过程。

发酵是人类较早接触的一种生物化学反应,如今在农业食品工业化学工业生质能源中均有广泛应用。

各学界产界定义[编辑]

  • 最初发酵是用来描述酵母菌作用于果汁麦芽汁产生气泡的现象,或者是指的生产过程,是为原始的发酵。
  • 在生化和生理学中,发酵指微生物在有氧或无氧条件下,分解有机物并产生能量的一种方式;或者更严格地说,发酵是以有机物作为电子受体的分解代谢产能反应,因此与有氧呼吸(以氧气作为电子受体)和厌氧呼吸(利用氧气以外的电子受体,通常为硝酸盐、硫酸盐、碳酸盐等无机物)有所区别[2]。以酒精发酵为例,葡萄糖在无氧条件下被微生物分解,产生酒精二氧化碳,过程中在糖解作用阶段产生两个ATP。
  • 在食品工业中,发酵常写作酦酵,是指运用生物体,包括微生物植物细胞酵母菌,使有机物分解的生物化学反应过程。相应的发酵技术用于制类发酵食品。
  • 而工业生产中,发酵则是泛指利用微生物的生长繁殖和代谢活动大量生产某些产品的过程,包括:
  1. 厌氧培养的生产过程,如酒精、乳酸等。
  2. 通气(有氧)培养的生产过程,如抗生素氨基酸制剂等。
  3. 其产品有细胞代谢产物,也包括菌体细胞、酶等。
  • 在茶叶制程中,“半发酵”、“全发酵”通常是指茶叶经揉捻破坏植物细胞结构后,液泡中的多酚类物质与叶绿体中的酵素接触,进而氧化产生风味变化的过程(如乌龙茶与红茶),与生物学上定义的发酵不同。而“后发酵”才是涉及微生物转化的过程(如普洱茶与黑茶)[3][4]

历史[编辑]

法国化学家巴斯德是首位发酵学者。早在1857年,他将酵母与发酵联系了起来。巴斯德最初将发酵定义为“无需空气呼吸”。他说“一切发酵过程都是微生物作用的结果”。巴斯德认为,酿酒是发酵,是微生物在起作用;酒变质也是发酵,是另一类微生物在作祟;随着科学技术的发展,可以用加热处理等方法来杀死有害的微生物,防止酒变质。 同时,也可以把发酵的微生物分离出来,通过人工培养,根据不同的要求去诱发各种类型的发酵,获得所需的发酵产品。

德国爱德华·布赫纳确定了引起发酵的原因在于酵母分泌了一种他定义为“酿酶”的物质,他于1907年获得诺贝尔化学奖,其之后的研究则为丹麦嘉士伯科学家所推动。

反应[编辑]

发酵反应的过程依据不同糖的利用与产物的生产而不同。以下以葡萄糖生产酒精为例,说明酿酒发酵的过程,同时这也是最经典的发酵反应:

就实际反应的生化途径而言,在厌氧呼吸的初期,往往是糖酵解途径,之后的途径与终产物有关。

培养[编辑]

在工业上,发酵过程的发生处于严格的控制之下,这种控制称为培养,即分批培养、补料分批培养、半连续培养和连续培养。

分批培养[编辑]

分批发酵是最为简单的发酵过程,培养基中接入菌种以后,没有物料的加入和取出,除了空气的通入和排气。整个过程中菌的浓度、营养成分的浓度和产物浓度等参数都随时间变化。

微生物生长分为:迟滞期、对数生长期、稳定期和死亡期。在迟滞期,菌体没有分裂只有生长,因为当菌种接种入一个新的环境,细胞内的核酸等稀释,这时细胞不能分裂。当细胞内的与细胞分裂相关的物质浓度达到一定程度,细胞开始分裂,这时细胞生长很快,比生长速率几近常数。这个时期称为对数生长期。随着细胞生长,培养液中的营养物减少,废物积累,导致细胞生长速率下降,进入减速期和稳定期。最后当细胞死亡速率大于生成速率,进入死亡期。对于初级代谢产物,在对数生长期初期就开始合成并积累,而次级代谢产物则在对数生长期后期和稳定期大量合成。

分批培养的操作简单,周期短,染菌机会少,生产过程和产品质量容易掌握;然而产率低,不适于测定动力学数据。

补料分批培养[编辑]

补料分批培养是指在分批培养过程中补入新鲜的料液,以克服营养不足而导致的发酵过早结束的缺点。在此过程中只有料液的加入没有料液的取出,所以发酵结束时发酵液体积比发酵开始时有所增加。在工厂的实际生产中采用这种方法很多。

在这样一种系统中可以维持低的基质浓度,避免快速利用碳源的阻遏效应;可以通过补料控制达到最佳的生长和产物合成条件;还可以利用计算机控制合理的补料速率,稳定最佳生产工艺。同时,由于没有物料取出,产物的积累最终导致比生产速率的下降。由于有物料的加入增加了染菌机会。

半连续培养[编辑]

在补料分批培养的基础上间歇放掉部分发酵液(带放)称为半连续培养。某些品种采取这种方式,如四环素发酵。放掉部分发酵液,再补入部分料液,使代谢有害物得以稀释有利于产物合成,提高了总产量。然而这样做也导致代谢产生的前体物被稀释,提取的总体积增大。

连续培养[编辑]

发酵过程中一边补入新鲜料液一边放出等量的发酵液,使发酵罐内的体积维持恒定。达到稳态后,整个过程中菌的浓度,产物浓度,限制性基质浓度都是恒定的。

连续培养中控制稀释速率可以使发酵过程最优化。发酵周期长,可以得到高的产量。然而假如菌种不稳定的话,长期连续培养会引起菌种退化,降低产量。长时间补料染菌机会也大大增加。所以这样发酵方式在实际生产中并不常用。

应用[编辑]

食品工业中经常应用发酵过程,应用到淀粉酶,可以使淀粉分解为较小的片段,同时放出二氧化碳,是制造面包的必须过程;应用到酿过程,使糖类分解成酒精同时放出二氧化碳;应用到制工艺,使茶叶中的没食子茶素分解再合成为茶黄素,使茶叶成为红茶;此外像制作丹贝腐乳奶酪酸奶等都需要发酵过程。当发酵被应用于面食时,多称其为发面

制药工业上,现代发酵工程借由生物反应器-发酵罐,来进行胰岛素干扰素生长激素抗生素疫苗等多种医疗保健药物;天然杀虫剂、细菌肥料和微生物除草剂等农用生产资料等的生产。现在,利用植物细胞之植物发酵,真菌细胞等发酵生物技术,生产高价之生物性医药产品,例如灵芝发酵,也成为追捧的热点。

化学工业上则用于生产氨基酸、香料、生物高分子以及维生素和单细胞蛋白等。

发酵工程[编辑]

发酵已经从过去纯粹经验化的自然过程,发展成为一个包含微生物学化学工程基因工程细胞工程机械工程和计算机软硬件工程等在内的多学科工程,即发酵工程。

发酵工程是生物工程的一个极其重要的分支,主要研究如何在最适发酵条件下,使发酵罐得以大量培养细胞和高效生产代谢产物的工艺技术。

从广义上讲,发酵工程由三部分组成:上游工程、发酵工程、下游工程

发酵工程设计的一般过程主要包括:菌种选育、分子育种;发酵培养基的优化与设计;种子扩大培养发酵过程动力学的设计;反应器中氧传递的控制;发酵过程的工艺控制;发酵工程优化放大

参考文献[编辑]

  1. ^ Hackmann, Timothy J.; Zhang, Bo. The phenotype and genotype of fermentative prokaryotes. Science Advances. 2023-09-29, 9 (39) [2026-05-31]. ISSN 2375-2548. PMC 10530074可免费查阅. PMID 37756392. doi:10.1126/sciadv.adg8687 (English). 
  2. ^ Hackmann, Timothy J. The vast landscape of carbohydrate fermentation in prokaryotes. FEMS Microbiology Reviews. 2024-06-20, 48 (4) [2026-05-31]. ISSN 1574-6976. PMC 11187502可免费查阅. PMID 38821505. doi:10.1093/femsre/fuae016 (English). 
  3. ^ Wong, Melody; Sirisena, Sameera; Ng, Ken. Phytochemical profile of differently processed tea: A review. Journal of Food Science. 2022-05, 87 (5) [2026-05-31]. ISSN 0022-1147. doi:10.1111/1750-3841.16137 (English). 
  4. ^ Abudureheman, Buhailiqiemu; Yu, Xiaochun; Fang, Dandan; Zhang, Henghui. Enzymatic Oxidation of Tea Catechins and Its Mechanism. Molecules. 2022-01-29, 27 (3) [2026-05-31]. ISSN 1420-3049. PMC 8840101可免费查阅. PMID 35164208. doi:10.3390/molecules27030942 (English). 

参见[编辑]