藻类
| 关于生物分类框藻类 多种光合真核生物的非正式术语 化石时期：
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| 许多不同的藻类，生长环境从浅水到海床 | |
| 许多不同的藻类，生长环境从浅水到海床 | |
| 各种微观的单细胞和群体淡水藻类 | |
| 各种微观的单细胞和群体淡水藻类 | |
| 科学分类编辑 | |
| 域： | 真核域 Eukaryota |
| 传统分类中包含的子类群 | |
| 一般会排除 | |
藻类（英语：algae）是一个生物学上的非正式术语，泛指所有非植物（有胚植物）的光合自营真核生物，是一个由多个不同演化支组成的多系群 ，是真核生物中最为基群的群体之一。所有藻类的细胞内都拥有含有叶绿素的色素体细胞器——叶绿体，但在分类学上各自属于独立的演化支。藻类普遍都缺乏真正意义上根、茎、叶和其他可在植物上常见的特化组织和器官构造，但一些较为高级的藻类会拥有与植物根形似的固着器（holdfast，也称假根）和与叶子功能相似的假叶（phyllid）。
藻类的叶绿体都演化自被内共生的蓝绿菌，但不同类群的内共生事件发生在不同的演化史时期。从内共生的形式上来说，藻类可以分为两大类：原生藻类（primary algae），即直接内共生蓝绿菌演化出的原始质体生物（各种绿藻、红藻和灰藻），在系统发生学上是一个单系群排除植物后的并系群，其叶绿体有两层生物膜；次生藻类（secondary algae），即通过胞吞其它藻类后间接内共生蓝绿菌的盗食质体生物（褐藻、硅藻、裸藻等和各种觅食它们的混养生物），是一个由不同原生生物类群组成的多系群，其叶绿体都有三层以上的生物膜。因此藻类整体上并不构成独立的一个分类群，而是分散于原生生物界中的数个门（见原生生物分类表）。此外，最新发现丝足虫门下的宝琳虫属有四种变形体也在过去1.4亿～9000万年间通过直接内共生α蓝绿菌（不同于早在16亿年前[3][4]就与原始质体生物发生内共生的β蓝绿菌）演化出了光合作用能力[5]，但这些光合自养的丝足虫因为并没有与藻类相似的形态所以尚且不被视为藻类。
常见的藻类有绿藻、红藻、灰藻、隐藻、裸藻、甲藻（或称涡鞭毛藻）、金藻、黄藻、硅藻和褐藻；而生殖构造复杂的轮藻则常常被归入广义上的植物界，虽然狭义上只被看作是植物的姐妹群。绝大多数藻类都是水生浮游生物和底栖生物，其中多数都是肉眼无法看见的单细胞“微藻”（即所谓的“浮游植物”），宏观可见的仅有石莼纲绿藻、轮藻、褐藻等固着性大型藻类和部分多细胞的金藻和黄藻，此类宏观藻类99%以上都栖息于海洋生态系统中，故统一俗称“海藻”；而剩下的少数栖息在淡水生态系统的大型藻类则俗称“水藻”。植物因演化自淡水绿藻中的一支（膜生植物），因此从支序分类学角度被看作是一种“陆生藻类”，但“藻类”一词通常不包括任何通俗意义上的植物。
藻类在自然界中拥有庞大生物质，人类许多传统活动以及工业应用都会用到藻类。传统的藻类养殖已进行了上千年，其中海带和紫菜等大型藻是东亚饮食文化中的传统海产。近来除了可食用藻类之外，藻类还有其他的农艺应用，例如作牲畜饲料、用作生物修复或污染控制、将太阳能转换为藻类生质燃料或是其他工业上会用到的化学品，以及医学或是科技上的应用。2020的回顾报告发现，藻类可以在碳截存上发挥重要作用，缓解气候变化的同时也为全球的经济体提供加值的商品[6]。
生态[编辑]
藻类在水里非常常见，在陆域环境也是。然而陆域藻类通常较不显眼，且于潮湿、热带地区比干燥地区更常见，因为藻类缺乏维管束和其他营陆地生活的适应构造。藻类在其他地点如雪地或以地衣的形式在裸露岩石表面与真菌共生。
种类繁复的藻类在水域生态系扮演重要角色。微观下悬浮于水柱者﹝浮游植物﹞提供食物给大多数海洋食物链。当藻类密度非常高﹝水华﹞时，可能使水变色，与其他生物竞争或使其他生物中毒或窒息。海草大部分生长在浅海水中，然而有些已有生长于300米深的纪录。[7]有些供人类食用或生产有用物质如洋菜、鹿角菜胶或肥料。
研究[编辑]
研究海洋或淡水藻类的学科称为藻类学。
分类[编辑]
虽然传统上将蓝绿菌归于藻类，称为“蓝绿藻门”（Cyanophyte），但近年研究通常将它排除，因为蓝绿菌作为一种革兰氏阴性菌其实是原核生物，和属于真核生物的藻类差异甚大，诸如缺乏生物膜包裹的胞器、含有单一环状染色体、细胞壁含有肽聚糖、核糖体大小和成分都与真核生物不同[8][9]。蓝绿菌在特化折叠的原生质膜（称为叶绿囊膜）上行光合作用。因此，它们即使拥有类似的生态区位，彼此仍然差异很大所以现时被归属细菌界中。
爱尔兰植物学家威廉•亨利•哈维（1811~1866） 首先根据色素将藻类分为四类，首次将生化准则用于植物分类，其四类为：红藻、褐藻、绿藻和硅藻。[10]
依现在的定义，藻类是真核生物，在称为叶绿体的膜状胞器内行光合作用。叶绿体内含环状DNA，结构和蓝绿藻相似，可能代表退化的蓝绿藻内共生胞器。各演化系（lineage）藻类叶绿体的确切特性均不相同，反映出不同的内共生事件。下表列出三个主要群组，它们的演化系关系表示于左侧。需注意许多群组均包含不再行光合作用的成员。有些仍保有色素体但非叶绿体，有些则已经完全丧失。
种系发生：[11]
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蓝藻 | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
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| 主要群组 | 成员 | 内共生体 | 说明 |
|---|---|---|---|
| 广义植物/ 原始色素体生物 |
蓝绿藻 | 含有初级叶绿体,i.e，叶绿体由双层膜包围，可能源自单一内共生事件。红藻的叶绿体含叶绿素a和d（通常），和藻胆素，而绿藻的含叶绿素a和b。高等植物的色素近似绿藻，可能由绿藻演化而来。所以绿藻门是植物界的亲近分类，有时会归类为绿植界（Virdiplantae）。 | |
| 古虫界与有孔虫界 | 绿藻 | 拥有内含叶绿素a和b的绿色叶绿体[8]。叶绿体被3或4层膜包围，可能分别源自吞入的绿藻。
绿蛛网藻，属于丝足虫门。包含小型的类核体，其为藻类细胞核的残余。 裸藻纲，属于眼虫门。主要生活于淡水，叶绿体有3层膜。有人认为其内共生绿藻是经由myzocytosis而非吞噬作用（phagocytosis） | |
| 色藻界和囊泡虫类 | 红藻 | 拥有内含叶绿素a和c、藻胆素的叶绿体。后者叶绿素型态无法从原核生物或初级叶绿体得知，但是与红藻基因相似性支持其关系存在。
属于色藻界的前三类，叶绿体有4层膜，隐藻残留有类核体，他们很可能共同拥有含有色素的祖先。然而其他证据质疑这种说法，不等鞭毛类、定鞭藻和隐藻之间的关系是否比和其他类的关系更接近[12][13]。 典型甲藻类的叶绿体有3层膜，但是其叶绿体非常多样，且显示曾有数次内共生事件。顶复门，一组关系十分接近的寄生生物，也有称为顶复体（Apicoplast）的色素体。顶复体无法行光合作用，但是显示出和甲藻类叶绿体有共同起源[14]。 |
参见[编辑]
参考文献[编辑]
- ^ Butterfield, N. J. Bangiomorpha pubescens n. gen., n. sp.: Implications for the evolution of sex, multicellularity, and the Mesoproterozoic/Neoproterozoic radiation of eukaryotes. Paleobiology. 2000, 26 (3): 386–404. ISSN 0094-8373. S2CID 36648568. doi:10.1666/0094-8373(2000)026<0386:BPNGNS>2.0.CO;2. （原始内容存档于7 March 2007）.
- ^ T.M. Gibson. Precise age of Bangiomorpha pubescens dates the origin of eukaryotic photosynthesis. Geology. 2018, 46 (2): 135–138 [2024-03-13]. Bibcode:2018Geo....46..135G. doi:10.1130/G39829.1. （原始内容存档于2022-11-14）.
- ^ Bengtson, Stefan; Sallstedt, Therese; Belivanova, Veneta; Whitehouse, Martin. Three-dimensional preservation of cellular and subcellular structures suggests 1.6 billion-year-old crown-group red algae. PLOS Biology. 2017, 15 (3). PMC 5349422 可免费查阅. PMID 28291791. doi:10.1371/journal.pbio.2000735 可免费查阅. 已忽略未知参数
|article-number=(帮助) - ^ Chen, K.; Miao, L.; Zhao, F.; Zhu, M. Carbonaceous macrofossils from the early Mesoproterozoic Gaoyuzhuang Formation in the Yanshan Range, North China. Precambrian Research. 2023, 392. Bibcode:2023PreR..39207074C. doi:10.1016/j.precamres.2023.107074. 已忽略未知参数
|article-number=(帮助) - ^ Nowack, Eva C. M.; Price, Dana C.; Bhattacharya, Debashish; Singer, Anna; Melkonian, Michael; Grossman, Arthur R. Gene transfers from diverse bacteria compensate for reductive genome evolution in the chromatophore of Paulinella chromatophora. Proceedings of the National Academy of Sciences. 2016, 113 (43): 12214–12219. Bibcode:2016PNAS..11312214N. PMC 5087059 可免费查阅. PMID 27791007. doi:10.1073/pnas.1608016113 可免费查阅.
- ^ Paul, Vishal; Chandra Shekharaiah, P. S.; Kushwaha, Shivbachan; Sapre, Ajit; Dasgupta, Santanu; Sanyal, Debanjan. Role of Algae in CO2 Sequestration Addressing Climate Change: A Review. Deb, Dipankar; Dixit, Ambesh; Chandra, Laltu (编). Renewable Energy and Climate Change. Smart Innovation, Systems and Technologies 161. Singapore: Springer. 2020: 257–265 [2024-03-13]. ISBN 978-981-329-578-0. S2CID 202902934. doi:10.1007/978-981-32-9578-0_23. （原始内容存档于2023-04-06） （English）.
- ^ Round, F.E. 1981. The Ecology of Algae. Cambridge University Press, London. ISBN 978-0-521-22583-0
- ^ 8.0 8.1 Biology 8th ed. Losos, Jonathan B., Mason, Kenneth A., Singer, Susan R., McGraw-Hill. 2007.
- ^ FIU BOT4404 Lecture Notes. [2008-10-14]. （原始内容存档于2021-04-03）.
- ^ Dixon, P S. Biology of the Rhodophyta. Edinburgh: Oliver & Boyd. 1973: 232. ISBN 978-0-05-002485-0.
- ^ Bhattacharya, D.; Medlin, L., Algal Phylogeny and the Origin of Land Plants (PDF), Plant Physiology, 1998, 116 (1): 9–15 [2009-02-26], （原始内容存档 (PDF)于2009-02-07）
- ^ Burki, Fabien; Shalchian-Tabrizi, Kamran; Minge, Marianne; Skjæveland, Åsmund; Nikolaev, Sergey I.; Jakobsen, Kjetill S.; Pawlowski, Jan. Butler, Geraldine , 编. Phylogenomics Reshuffles the Eukaryotic Supergroups. PLoS ONE. 2007-08-29, 2 (8): e790. ISSN 1932-6203. PMC 1949142 可免费查阅. PMID 17726520. doi:10.1371/journal.pone.0000790 （English）.
- ^ Parfrey, Laura Wegener; Barbero, Erika; Lasser, Elyse; Dunthorn, Micah; Bhattacharya, Debashish; Patterson, David J.; Katz, Laura A. Evaluating Support for the Current Classification of Eukaryotic Diversity. PLoS Genetics. 2006, 2 (12): e220. ISSN 1553-7390. PMC 1713255 可免费查阅. PMID 17194223. doi:10.1371/journal.pgen.0020220 （English）.
- ^ Keeling, Patrick J. Diversity and evolutionary history of plastids and their hosts. American Journal of Botany. 2004-10, 91 (10): 1481-1493. ISSN 0002-9122. doi:10.3732/ajb.91.10.1481 （English）.
延伸阅读[编辑]
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外部链接[编辑]
- 陈衍昌藻类网址 （页面存档备份，存于互联网档案馆） - 国立台湾海洋大学陈衍昌副教授藻类网址
- Algaebase - Algaebase
- 台湾海藻资讯网 - 国立台湾博物馆
- 国立彰化师范大学生物系 - 王玮龙藻类研究室 - 藻类查询
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