地衣

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File:Rock covered with multicolored patches of lichen.jpg
地衣的颜色各有不同

地衣（英语：Lichen）是一种由藻类或蓝藻与多种真菌的菌丝共生形成的混合群落，其皮层（或称“表皮”）中还嵌有细菌[1][2]，彼此维持着互利共生关系[3][4][5][6] 。地衣是首个将“共生”（德文：Symbiotismus[7]）一词引入生物学语境的生命体。研究地衣的科学称为地衣学。

地衣呈灰白、暗绿、淡黄、鲜红等多种颜色，长在干燥的岩石或树皮上，可依形态分成枝状地衣、叶状地衣与壳状地衣。光合作用的绿藻（或蓝细菌）提供营养物质，真菌（通常属于子囊菌门，少数属于担子菌门）提供水和矿物质、提供保护，防止水分过度蒸发。地衣可以在严峻的环境条件下生长，常是生物占领新陆地的先锋。在极度干燥的条件下，地衣也可以脱去水分，进入休眠状态，待到条件好转，再恢复高速度增长。地衣很长寿，有的寿命可达千年[8]。

地衣透过包含真菌和绿藻（或蓝绿菌）二者的地衣碎片在空气中传播，长出新地衣的方式进行无性生殖。他们各自也可以单独进行有性和无性的生殖。其中真菌部分单独生殖的后代，需要与有关绿藻（或蓝绿菌）重新组合才可生存。

目前已知地衣分属于8纲39目115科995属19,387种[9]，地球陆地面积的6％被地衣覆盖。地衣中仅分布于有限区域的特有种比例远低于开花植物。地衣通常以形成地衣的真菌命名，因为真菌通常赋予地衣形状和结构。一种地衣中可能存在多种光合生物。最近的研究表明，一种地衣中可能存在多种真菌。[3][10]在生物系统学中， 地衣被归类为真菌 ，在真菌中占据特殊地位，是一种独立的生命形式；它们不被归类为植物 。

北极地区的地衣是北极驯鹿的主要食物，地衣也已用于制造染料（如石蕊）和香料，以及在传统医学作为药物。[11]

词源[编辑]

实际上，大部分地衣中并不如字面上一般生长于“地上”。至于然而何为称之地衣，日本学者久保辉幸考察了地衣的词源[12][13]：“地衣”一词首见于早期道教书籍，但是该书所指的植物为现今所见的车前草。其后，唐人陈藏器在本草书中首次记载“地衣草”，这个地衣草应就是现代中文指代地衣（Lichen）的词源。李时珍将之与《日华子诸家本草》中所记载的地衣视为同一种植物并记载至《本草纲目》中。而后至清朝，李善兰同两位传教士编辑《植物学》[14]时，对“lichen”的词译采取本草书中的植物名称“地衣”。

英语单词lichen源自希腊语λειχήν leichēn（“树苔藓、地衣、皮肤上类似地衣的皮疹”），经由拉丁语lichen而来。[15][16][17] 希腊语名词，字面意思是“舔者”，源自动词 λείχειν leichein，意为“舔”。[18] 在美式英语中，“lichen”的发音与动词“liken”（/ˈlaɪkən/）相同。在英式英语中，这种发音和与“kitchen”（/ˈlɪtʃən/）押韵的发音都可用。[19]

形态和结构[编辑]

地衣生活在各种表面上：土壤、树木、岩石和墙上。他们通常会在一些环境恶劣的地方生长，如海拔数千米的高山、沙漠和接近极地的冻土。由于地衣对二氧化硫相当的敏感，所以生态学上，地衣常被当成一种空气质量的指标。

形态上地衣有三种：

  1. 壳状地衣（英语：Crustose lichen）：植物体成壳状，紧贴在树皮和石头上。底面和基质紧密相连，难以分离。例如，茶渍属（Lecanora）、文字衣属（Graphis）。
  2. 叶状地衣（英语：Foliose lichen）：植物体平铺，仅由假根状的菌丝与附着的和体相边，易于分开。例如，梅衣属（Parmelia）、蜈蚣衣属（Physica）。
  3. 枝状地衣（英语：Fruticose lichen）：植物直立或下垂如丝，多数片段有分枝。例如，石蕊属（Cladonia）、松萝属（Usnea）。

而地衣结构一般可分为上皮层、藻胞层、髓丝层和下皮层。

  1. 上下皮层：由菌丝紧密交织而成，特称为假皮层，下皮层一般能长出假根。
  2. 藻胞层：上皮层的下部，在排列疏松的藻胞层之间夹杂有许多藻细胞，这些细胞成层排列称异层细胞，若散生则称为同层细胞。
  3. 髓丝层（英语：Medulla (lichenology)）：藻细胞下面为髓层，由比较疏松而粗大的菌丝体交织而成，专门贮存空气、水分。

同名异物[编辑]

应用[编辑]

世界各地的不同文化都有食用地衣的记录。食用地衣通常会遇到两个问题：地衣的多糖一般难以被人体消化，而且地衣往往含有需在食用前去除的微毒次生代谢产物。尽管真正有毒的地衣很少，但部分种类吴耳酸（英语：Vulpinic acid）（也称“狐衣酸”）或松萝酸（英语：usnic acid）含量较高，可能会对人体造成伤害。[20]

石耳属的石耳（Umbilicaria esculenta，也称“美味石耳”）传统上被用于中国、韩国与日本料理中（日语：イワタケ；韩语：석이）。[21]明代《本草纲目：菜之三》中记载：“山僧采曝馈远。洗去沙土，作茹胜于木耳，佳品也。”[22]现代中国湖南、湖北等地亦有用石耳炖鸡等烹饪的菜品[23][24]；烹饪时需先用沸水将石耳泡开，泡软后去除细沙等异物方可食用[25]。

中国云南大理等地区会以辣椒、姜蒜、芫荽等调料凉拌肺衣等种类的地衣食用[26][27]，俗称“青蛙皮”、“树花”。云南北部等地高海拔生于较薄土层的霜降衣科地茶属（英语：Thamnolia）物种晾晒后可泡茶饮用，常称“雪茶”；《本草纲目拾遗：卷六 木部》记载：“出滇南，色白，久则色微黄，以盏烹瀹，清香迥胜，形似莲心，但作玉芽色耳。 平来仲云雪地所产，色白味甘，性大温，怯寒疾如神...其地山高积雪，入夏不消，雪中生此，本非茶类，乃天生一种草芽，土人采得炒焙，以其似茶，故名。其色白，故曰雪茶。”[28]多附生于杜鹃花属和刺柏属枯枝上的梅衣科金丝属物种也可以类似方法冲制为茶饮，称“红雪茶”[29]。

冰岛苔曾是北欧地区的人们重要的食物来源，可被烹制成面包、粥、布丁、汤、沙拉等菜品，也会被作为饲料喂给牛、猪、矮种马等家畜。梅花衣科小孢发属的Bryoria fremontii（英语：Bryoria fremontii）曾是北美部分地区的重要食物，通常采用坑烤（英语：Pit barbecue）的方式烹调。北美和西伯利亚的北方民族传统上会食用驯鹿或麋鹿被猎杀后从其瘤胃中已被部分消化的鹿蕊，石耳属的物种也常被作为紧急植物食用。

拟扁枝衣[30]、橡木苔[31]等种类地衣的提取物是现代香水制造工艺中重要的定香剂，在欧洲被大量采收。

石蕊、疱脐衣（英语：Lasallia pustulata）[32]、狼地衣（英语：Letharia vulpina）等种类的地衣可被制成各色染料及酸碱指示剂[33]。

图库[编辑]

参考文献[编辑]

  1. ^ Grube, Martin; Cardinale, Massimiliano; de Castro, João Vieira; Müller, Henry; Berg, Gabriele. Species-specific structural and functional diversity of bacterial communities in lichen symbioses. The ISME Journal. 2009-09-01, 3 (9): 1105–1115. Bibcode:2009ISMEJ...3.1105G. ISSN 1751-7362. PMID 19554038. doi:10.1038/ismej.2009.63 （English）. 
  2. ^ Grube, Martin; Berg, Gabriele. Microbial consortia of bacteria and fungi with focus on the lichen symbiosis. Fungal Biology Reviews. 2009-08-01, 23 (3): 72-85 [2025-12-19]. Bibcode:2009FunBR..23...72G. ISSN 1749-4613. doi:10.1016/j.fbr.2009.10.001. 
  3. ^ 3.0 3.1 Spribille, Toby; Tuovinen, Veera; Resl, Philipp; Vanderpool, Dan; Wolinski, Heimo; Aime, M. Catherine; Schneider, Kevin; Stabentheiner, Edith; Toome-Heller, Merje. Basidiomycete yeasts in the cortex of ascomycete macrolichens. Science. 2016-07-21, 353 (6298): 488–92. Bibcode:2016Sci...353..488S. ISSN 0036-8075. PMC 5793994 可免费查阅. PMID 27445309. doi:10.1126/science.aaf8287 （English）. 
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参见[编辑]

延伸阅读[编辑]

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