被子植物

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裸子植物（左）和被子植物（右）胚珠對比

被子植物（Template:Langx）[5]又稱開花植物（腳本錯誤：沒有「Lang」這個模塊。）、真花植物或有花植物，是所有胚珠在發育過程中被心皮包裹的維管植物的統稱，其最顯著的衍徵是會使用特化的繁殖器官——花進行傳粉並在雙受精後由子房在種子外圍形成營養豐富的果實。被子植物和裸子植物與已滅絕的種子蕨類一起共同組成了自中生代以來就占陸地生態系統植物相主流的種子植物總門。

被子植物是有胚植物最主要的現生類群，也是整個植物界中物種多樣性最高的類群，迄今已被描述的物種約有30萬個[6]，占已知維管植物物種總數的90%以上[7]，也是人類研究最為深入的一類植物。在較早的生物分類學體系中，被子植物通常被設立為一個門級分類單元，即被子植物門（學名：腳本錯誤：沒有「Lang」這個模塊。）、開花植物門（腳本錯誤：沒有「Lang」這個模塊。）或木蘭植物門（腳本錯誤：沒有「Lang」這個模塊。）。而在不提倡使用固定分類階元的現代系統分類學（如APG系統、腳本錯誤：沒有「ilh」這個模塊。）框架下，被子植物如今常被視為一個明確的演化支，即「被子植物演化支」。

須注意，生物學文獻中尚存在「顯花植物」與「生花植物」等歷史性術語。其中，「顯花植物」為早期對種子植物的統稱，與隱花植物這一包括了地衣、苔蘚、藻類、真菌的過時分類概念相對；「生花植物」則為已普遍棄用的並系群分類概念。這些名稱在現代分類學中一般已不再使用，其含義均不同於今日所指的被子植物。

獨有特徵[編輯]

File:Mature flower diagram-zh.svg
被子植物花部結構示意

被子植物在生殖結構和發育機制上的創新促成了其形態、生態及系統發育層面的高度多樣性，使其成為現今陸地生態系統中物種最為豐富、分布最為廣泛的一類植物，並在人類社會中具有極高的經濟與文化重要性。

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被子植物最顯著且獨有的特徵是花。花在結構、形態與細節上表現出高度多樣性，是被子植物系統分類和譜系研究中最可靠的外部形態特徵之一。花的基本功能是實現胚珠的受精，並在受精後進一步發育形成包含種子的果實。

花通常形成於枝條頂端或葉腋處。有些植物（如紫羅蘭）可在普通葉片的葉腋單獨產生花；但更常見的情況是花着生於與營養枝明顯區分的生殖枝上，並組成一定排列方式的分枝系統，稱為花序。

組成花的基本器官分為四輪：花萼、花瓣、雄蕊以及雌蕊。

並非所有的花都具備全部以上四輪器官。部分類群中，外圍的兩輪或其一可能退化（如柳屬及毛茛科的成員），有時還會出現雄蕊等生殖器官演化呈花萼或花瓣狀的情況（腳本錯誤：沒有「ilh」這個模塊。，也稱假雄蕊或瓣化雄蕊；如獐耳細辛），有些物種的花為單性，雄蕊和雌蕊分布在不同個體上（雌雄異株）。

花被[編輯]

花萼和花瓣是起到保護和吸引傳粉者作用的相對外圍結構，不具有生殖功能，可統稱為花被；尤其對於木蘭屬、睡蓮科等花萼和花瓣分化不明顯，或是形態上呈現連續過漸趨勢的情況，可對兩者不作區分，統稱為花被片。

大多數類群中，花萼呈綠色，形態近似葉片，主要功能是保護花蕾；花瓣則通常顏色鮮艷、結構精緻，通過顏色、氣味及花蜜等方式吸引昆蟲、鳥類等傳粉動物。這種對傳粉者的適應性被認為是被子植物多樣化和生態成功的重要因素之一。

簡化的配子體[編輯]

File:Angiosperm life cycle diagram-en.svg
被子植物的生命週期

package.lua第80行Lua錯誤：module 'Module:Hatnote list' not found 花所產生的生殖細胞分為兩類。花所產生的生殖細胞分為兩類。雄性配子體來源於雄蕊中的腳本錯誤：沒有「ilh」這個模塊。，經發育形成花粉。雌性配子體則起源於胚珠內部，由大孢子發生過程（megasporogenesis）形成的腳本錯誤：沒有「ilh」這個模塊。進一步發育而成，最終形成包含卵細胞的腳本錯誤：沒有「ilh」這個模塊。。胚囊位於胚珠內部，並被珠心（nucellus；即大孢子發生後大孢子囊的的殘餘組織）所包圍。

被子植物的雄配子體（即花粉）相比裸子植物顯著縮小[8]，這一特徵被認為有助於縮短從授粉到受精完成的時間。在裸子植物中，授粉與受精之間的間隔可能長達數月甚至一年以上[8]；而在被子植物中，受精過程通常可在授粉後較短時間內完成[9]。這種生殖周期的加快提高了被子植物產生種子的效率，可能有利於其在多變環境中的快速更新與擴散。

與雄配子體類似，被子植物的雌配子體亦高度簡化，並與受精和胚胎發育過程的高效化相結合，使得被子植物能夠在較短時間內完成從授粉到結實的全過程。這一特徵為一年生草本植物等快速完成生命周期的生活史策略提供了基礎，可能有助於被子植物占據短暫或擾動頻繁的生態位[10]。

胚乳與雙受精[編輯]

package.lua第80行Lua錯誤：module 'Module:Hatnote list' not found 胚乳是被子植物獨有的特徵，通常由被子植物特有的雙受精過程形成，富含營養物質，可為胚胎發育提供能量和物質支持[11]，在某些類群中亦可在萌發初期為幼苗提供養分。胚乳的存在被認為是被子植物種子成功發育和幼苗早期建立的重要保障[12]。

在典型的雙受精過程中，花粉落在柱頭後萌發形成花粉管，經花柱進入子房，並通過腳本錯誤：沒有「ilh」這個模塊。進入胚珠。花粉管釋放的兩個精細胞中，一個與卵細胞結合形成二倍體的胚胎；另一個則與腳本錯誤：沒有「ilh」這個模塊。中央的兩枚單倍體極核（polar nuclei）融合，形成三倍體細胞，該細胞隨後經有絲分裂發育為胚乳。

若種子在未發生受精的情況下形成，則稱為腳本錯誤：沒有「ilh」這個模塊。。

心皮與果實[編輯]

File:Flower seed fruit development diagram.svg
豌豆果實的發育成熟過程，最終腳本錯誤：沒有「ilh」這個模塊。

package.lua第80行Lua錯誤：module 'Module:Hatnote list' not found 緊密包被胚珠的心皮不僅在生殖過程中提供了物理保護，也使其能夠與多樣化的傳粉機制相配合。在胚胎和胚乳發育的同時，胚珠的外層結構逐漸發育形成種皮，而心皮的子房壁（ovary wall）則進一步發育形成果皮；發育成熟的種皮和果皮共同構成果實結構，而成熟的胚珠則為種子。

果實在保護種子的同時，其形態與結構也與種子的傳播方式密切相關，如動物取食傳播、風力或水力傳播等，從而增強了被子植物在陸地生態系統中的擴散能力。在不腳本錯誤：沒有「ilh」這個模塊。果實中，果皮通常承擔主要的保護和傳播功能，種皮相對發育較弱；而在裂果中，果實成熟後開裂釋放種子（如鳳仙花）。

在部分被子植物中，花的其他部分（如花托或花萼）亦可參與果實的形成，如草莓的花托和蘋果的被絲托。

維管束構造[編輯]

與裸子植物相比，被子植物的維管束系統亦表現出多項關鍵創新。其維管組織由木質部與韌皮部構成，在具腳本錯誤：沒有「ilh」這個模塊。的真雙子葉植物中，二者通常沿莖的徑向排列，形成以形成層為界的內外分布結構，木質部向內累積，韌皮部向外形成。若形成層活動具有明顯的季節性差異，則木質部會形成橫向可見的年輪結構[13]；通常在一年中形成一個年輪，但此現象僅出現在部分溫帶或季節性氣候條件下的木本植物中，並非所有被子植物的普遍特徵。

單子葉植物莖部的維管束通常散布於基本組織中，而非真雙子葉植物那樣排列成環。大多數單子葉植物缺乏連續的形成層，因此通常不進行典型的次生生長。一旦莖部腳本錯誤：沒有「ilh」這個模塊。結構形成，其直徑增長便十分有限，僅在少數類群（如部分棕櫚科）中可觀察到類似分生組織帶形式的增粗生長[14]。

導管是被子植物的木質部演化出的一個重要創新性狀。導管由多個細胞縱向連接而成，部分觀點認為其在導水效率及安全性等方面優於裸子植物以管胞為主的木質部結構[15]，但也有研究認為兩者在性能上可能並無優劣之分[16][17]。雖然部分早期分化的被子植物仍只具管胞（無油樟[18]及部分睡蓮目的莖[19]）或以管胞為主，但導管的出現被普遍視為被子植物自白堊紀以來能夠成功輻射演化的重要解剖學基礎[20]。

在葉部，被子植物的葉脈通常分為兩大類型：平行脈（多見於單子葉植物）與網狀脈（多見於真雙子葉植物）。網狀脈結構在受損時具有更高的冗餘性，有助於維持葉片的輸導功能，而平行脈則可能與狹長葉形及快速生長的生活型相適應。


演化[編輯]

起源[編輯]

腳本錯誤：沒有「Labelled list hatnote」這個模塊。 被子植物是現代陸地生態系統中最為多樣、分布最廣的一類植物，其起源與早期演化長期以來一直是植物演化生物學中的核心問題之一。與依賴孢子或裸露種子繁殖的腳本錯誤：沒有「ilh」這個模塊。、石松類、真蕨類、裸子植物等起源時間更早的其它陸生植物類群不同，被子植物在生殖結構方面具有標誌性的創新，即具有花且胚珠由心皮包被。這些生殖結構的出現深刻改變了植物的繁殖方式，並重塑了植物與腳本錯誤：沒有「ilh」這個模塊。之間的協同演化關係，因此被認為是花演化過程中最關鍵的結構特徵。

儘管陸生植物早在約 4 億年前便已出現，具有明確花部結構的被子植物卻直到約 1.3 億年前的白堊紀早期才在化石記錄中清晰出現。在地質時間尺度上，形態接近現代的花幾乎在短時間內大量湧現，這種「突髮式」出現與被子植物隨後迅速的多樣化形成了鮮明對比，也由此引出了達爾文著名的「腳本錯誤：沒有「ilh」這個模塊。（abominable mystery）」。

起源時間爭議[編輯]

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中華施氏果（Schmeissneria sinensis）

關於被子植物的最早起源時間，長期以來學界提出了多種假說，主要包括白堊紀起源說、侏羅紀起源說，以及更早的三疊紀甚至古生代起源的推測。這些假說之間的分歧核心並不在於被子植物是否在白堊紀發生快速輻射，而在於白堊紀之前是否已存在具有明確被子植物特徵的祖源或近緣類群。這些學說的主要依據為化石記錄，但由於化石在不同時期地層中的不連續性，被子植物究竟起源於何時、起源於哪一類裸子植物譜系，以及花部結構如何逐步演化等問題，至今仍未有定論。

迄今發現的可信度較高的被子植物花粉化石主要集中於白堊紀早期。在相當長的時間裡，由於白堊紀以前的地層缺乏具有明確診斷特徵的花或被子植物花粉化石，白堊紀起源說這一相對保守的結論逐漸成為國際學界的主流觀點，即認為被子植物在早白堊紀首次出現，並在隨後相對較短的地質時間內經歷了快速的形態與譜系多樣化[21]。

與此同時，也有研究指出，晚侏羅紀時期的生態環境、植被結構以及傳粉系統已在一定程度上為被子植物的出現提供了條件，因此其起源時間可能略早於白堊紀。

進入 21 世紀以來，陸續有研究報道了一些被解釋為侏羅紀甚至更早時期的被子植物或其近緣類群的化石，這類研究在中國大陸學者中尤為集中，例如腳本錯誤：沒有「ilh」這個模塊。[22][23][24][25]、腳本錯誤：沒有「ilh」這個模塊。[26]等化石，甚至提出二疊紀的太原穗（Taiyuananostachya ovulifera）可能具有被子植物特徵[27]；亦有觀點認為三疊紀晚期存在類似被子植物的花粉化石[28][29][30]。然而，這些觀點多基於對少數化石材料的解讀，其可靠性和可重複性尚存爭議。相關討論的分歧主要集中在胚珠是否被完全包被、相關結構是否具備同源性，以及是否能夠排除其屬於非被子植物類群的可能性等關鍵問題上。

相較之下，分布於中國遼寧西部與德國巴伐利亞地區的施氏果屬化石是國際上認可度相對較高的一類材料。該類群具有一系列與被子植物相似的特徵，通常被視為與被子植物關係密切的已滅絕裸子植物類群，可能代表接近被子植物起源的旁支，但非被子植物的冠群成員或直接祖先。

除形態化石外，化學標誌物亦被用於探討被子植物的早期起源。例如，齊墩果烷是一種在現代被子植物中較為常見的化合物，其在部分中生代甚至更早時期沉積物中的發現，引發了關於早期被子植物或其近緣類群是否已存在的討論。然而，解讀化學標誌物證據時需保持謹慎，因為其來源可能並非嚴格限定於被子植物，亦可能代表具有部分相似生化特徵的已滅絕植物類群。因此，化學證據通常被視為補充線索，而非判定被子植物起源時間的直接依據。

潛在祖先及近緣類群[編輯]

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本內蘇鐵目化石
File:Melinjo (Gnetum gnemon) (6863727669).jpg
灌狀買麻藤及其所在的買麻藤目目前被普遍認為屬於裸子植物，而非被子植物的直接近親。紅色的果實狀結構為種皮而非被子植物的心皮。

多類已滅絕的前裸子植物曾被提出可能為被子植物的潛在祖源。其中，種子蕨類長期以來被認為可能與被子植物存在一定的親緣關係，但由於種子蕨依據現有化石證據的整體植株重建本身就極不完整，且關鍵生殖結構證據不足，導致其與被子植物之間的聯繫目前仍停留在推測層面，無法支撐有意義的演化結論[31]。

三疊紀早期的化石植物 Sanmiguelia 亦曾被推測可能與被子植物有關[32][33]，但由於對其形態特徵的解讀存在較大不確定性，其系統位置仍未明確。

此外，本內蘇鐵目和 腳本錯誤：沒有「ilh」這個模塊。 等中生代裸子植物類群因在生殖結構上表現出一定的複雜性，也被認為可能是被子植物的直接祖先或潛在近緣類群。然而，這些類群的生殖結構特徵是否與被子植物同源，仍缺乏決定性證據。

腳本錯誤：沒有「ilh」這個模塊。亦曾在被子植物起源的相關討論中被提及[34]。該類群主要分布於晚古生代，其部分成員在葉片形態上表現出類似被子植物的網狀葉脈結構[35]，並在相關沉積物中檢測到如齊墩果烷等化學標誌物[36]，這些特徵一度引發了其與被子植物潛在親緣關係的討論。然而，由於目前尚未發現能夠明確表明其具有花或胚珠包被等關鍵被子植物特徵的化石證據，大羽羊齒類通常不被認為是被子植物的直接祖先，而更可能代表一類在形態或生化特徵上與被子植物發生趨同演化的已滅絕種子植物類群。

近年來，茨康目的系統位置也受到關注。該類群曾被認為與銀杏類關係密切[37]，部分觀點認為其具有類似被子植物的特徵[38]。

在系統發育關係上，曾有形態學研究認為買麻藤目與被子植物關係密切[39]。但根據近期分子系統學證據，目前普遍認為買麻藤目與其他裸子植物類群形成一支，而非被子植物的直接近緣類群。2018年一項對買麻藤的高質量基因組比較分析顯示，買麻藤類植物和被子植物之間的相似性更可能源於獨立的趨同演化，而非來自於與被子植物的直接親緣關係；買麻藤類在系統發育上或應被視為與其他裸子植物分化較深的獨立分支[40]。

關鍵性狀創新[編輯]

File:ABC Model.svg
簡化的花發育ABC模型
File:Peloria in Streptocarpus.jpg
兩側對稱（左）和輻射對稱（右）的花

從生物發育遺傳機制角度上看，花是由營養枝的頂端分生組織轉變而來的特化生殖枝，其器官（萼片、花瓣、雄蕊、心皮等）的形成與身份決定與一系列腳本錯誤：沒有「ilh」這個模塊。密切相關。以ABC模型為代表的花器官身份基因模型表明：多類轉錄因子（多為MADS-box基因）通過組合表達來指定不同花器官的身份。在生物實驗中，改變這些基因的表達可導致腳本錯誤：沒有「ilh」這個模塊。，出現「葉樣器官轉化為花器官」或「花器官相互替代」等現象。這些發現支持「花器官與葉等側生器官在發育上具有同源性基礎」的觀點，並為理解花部結構如何在演化中產生與變化提供了機制層面的框架。

花的出現與多樣化通常被認為與動物傳粉的興起和擴展密切相關[41][42]。花粉傳播並不必然需要鮮艷的花色或複雜的花部形態，但在動物介導傳粉的情境下，花部結構與信號（如氣味、形態與花蜜等）能夠提高傳粉效率，進而促進植物與腳本錯誤：沒有「ilh」這個模塊。之間的相互作用並推動多樣化。需要注意的是，現代所觀察到的動植物協同演化關係（如榕屬與腳本錯誤：沒有「ilh」這個模塊。）起源時間大多遠遠晚於最早被子植物大致的出現時間，因此需謹慎使用這些現象來解釋花的最初起源過程。

綜合現有的化石與系統發育研究，被子植物的演化過程中有三個主要代表性的演化輻射節點[43]：一是封閉的心皮以及腳本錯誤：沒有「ilh」這個模塊。的顯著花部結構的出現，這一創新奠定了被子植物區別於其他種子植物的基本特徵。第二表現為腳本錯誤：沒有「ilh」這個模塊。的多次獨立演化；兩側對稱（即僅有單根對稱軸）的花型常與更高程度的傳粉專一性相關。第三則是肉質果實以及富含營養的種子的出現與多樣化，這些性狀顯著影響了種子的傳播方式，並促進了被子植物在不同生態系統中的擴散。這些關鍵性狀並非在同一時期集中出現，而是在被子植物演化歷史中分階段發生。

上述遺傳與發育特性在演化過程中可能持續推動着被子植物的腳本錯誤：沒有「ilh」這個模塊。向有利於腳本錯誤：沒有「ilh」這個模塊。的方向發展[44]，從而增強了遺傳多樣性。在這一過程中，自然選擇的主要壓力集中作用於與繁殖直接相關的器官，即花、果實和種子。這也解釋了為何在被子植物的分類學中，這些繁殖器官往往可以提供穩定且信息量豐富的鑑定特徵[45]。

內部演化[編輯]

File:Flores.gif
不同種被子植物花朵的顏色和型態

大部分現代分子系統發生學研究顯示，生長於南太平洋新喀里多尼亞、現僅存單一物種的無油樟是現生被子植物中起源最早的一支，通常被視為與其餘現生被子植物的姐妹群[46][47]，其特殊的系統位置使許多觀點認為其在比較形態學與遺傳演化層面上具有重要研究意義[48]。但並不意味着其形態可被直接等同於「最早的花」或「最原始的被子植物形態」[49]，在討論相關性狀的演化意義時需結合化石證據與系統發育背景謹慎解釋；同理，「無油樟當今分布於島嶼」這一事實也無法作為「被子植物起源於島嶼或孤立島鏈環境」等具體情景假設的直接證據。也有部分研究顯示，無油樟與睡蓮目構成的一個演化支才是其餘被子植物的姐妹群[49][50]。

在宏觀演化尺度上，被子植物的主要適應輻射發生於白堊紀，早白堊紀（約1.3億年前前後）出現了較為明確的花粉化石及多類早期被子植物化石記錄，而到晚白堊紀，被子植物在許多陸地生態系統中已顯著增加並在多類植被類型中占據重要地位；同時，晚白堊紀地層中也出現了殼斗科[51]、無患子科[52]、木蘭科[53]等可歸入若干現代被子植物科級類群的化石材料，表明許多譜系可能在此階段開始了早期分化。

2000年一項對化石群的統計研究顯示[54]，白堊紀時期的種子與果實整體偏小，如馬階晚期（6600萬年前）被子植物的最大果實體積還不足10立方毫米，但到了白堊紀晚期至古近紀早期（含始新世），與動物傳播相關的性狀以及果實/種子的大小均總體上升，平均果實大小達到了人類拳頭大小；然而，在始新世晚期至漸新世期間，果實大小又出現下降趨勢，並在其後長期維持在相對較低水平，這一下降趨勢被認為可能與隨當時氣候變化、禾本科、菊科、唇形科等相對新興的草本類群生境擴張有關，但具體驅動因素仍需結合不同地區與類群的化石與系統發育證據綜合評估。

自交避免機制[編輯]

在被子植物中，雙性花在物種數量層面上占多數[44]，即同一朵花上同時具有雄性和雌性生殖器官（雌蕊和雄蕊）；然而，單性花以及雌雄異株、腳本錯誤：沒有「ilh」這個模塊。的情況亦廣泛存在。為避免自花授粉並維持遺傳多樣性，被子植物演化出了多種形態學和生理學機制。部分物種通過雄蕊與心皮在空間位置或成熟時間上的差異降低自交概率；另一些物種則具有自交不親和性等生化識別機制，以排斥自身花粉。

分類[編輯]

File:Monocot vs dicot crop Pengo.jpg
單子葉（左）和雙子葉植物

「被子植物」（Angiospermae）這一術語最早由德裔醫師兼植物學者腳本錯誤：沒有「ilh」這個模塊。於 1690 年提出，用以指代種子被果實包被的開花植物，並與當時所理解的「裸子植物」概念相對。然而，早期植物學對種子與胚珠結構的認識尚不清晰，所謂「裸子植物」並非指今日意義上「不具心皮構成的胚珠包被」的植物類群，而往往被誤認為是具有「裸露種子」的某些開花植物類型。這一時期「被子植物」與其反義概念的使用，更多反映的是形態直觀上的區分，而非嚴格的發育學或系統分類學意義。

「現代生物分類學之父」卡爾·林奈在其分類體系中沿用了「Angiospermae」「Gymnospermae」等術語，但其用法較為狹義，僅作為特定類群下的分類單位名稱（如「二強雄蕊綱」Didynamia），而非涵蓋全部開花植物的高階類群。在此階段，由於裸子植物尚未被明確識別為獨立於開花植物之外的自然類群，「被子植物」一詞的含義仍然不穩定，甚至在某些語境下被用作對「除某些裸子狀植物之外的其他雙子葉植物」的統稱。

「被子植物」一詞獲得其現代意義的關鍵轉折點出現在 1827 年：蘇格蘭植物學者兼古植物學者羅伯特·布朗透過對蘇鐵和松柏目等植物的解剖觀察，首次明確指出這些植物的胚珠在受精前即完全裸露，從而確立了「裸子植物」在發育學上的定義。自此，胚珠是否被心皮包被成為區分兩大種子植物類群的根本標準，「被子植物」也由此逐漸穩定地指代胚珠包被於子房之內，並透過花和果實完成生殖的植物類群。

19 世紀中葉，德國植物學家腳本錯誤：沒有「ilh」這個模塊。透過對胚珠發育和世代交替過程的研究，系統性地闡明了開花植物的生殖發育機制，並進一步鞏固了裸子植物與被子植物在發育學層面的根本差異。在此基礎上，「被子植物」逐漸被普遍接受為涵蓋所有非裸子植物的開花植物類群，並包括傳統意義上的雙子葉植物與單子葉植物。

在不同的分類體系中，被子植物作為整體類群的階元等級並不完全一致。腳本錯誤：沒有「ilh」這個模塊。與腳本錯誤：沒有「ilh」這個模塊。使用 Angiospermae 一名，並將其設為亞門；腳本錯誤：沒有「ilh」這個模塊。則採用 Magnoliophytina（木蘭亞門），並在其下劃分木蘭綱、百合綱（單子葉植物）和薔薇綱（涵蓋大多數真雙子葉植物）。腳本錯誤：沒有「ilh」這個模塊。與[克朗奎斯特分類法|克朗奎斯特系統]]採用門級分類單元（Magnoliophyta，木蘭門），而腳本錯誤：沒有「ilh」這個模塊。和腳本錯誤：沒有「ilh」這個模塊。則採用綱級分類單元（Magnoliopsida，木蘭綱）。

在現代系統發生學框架下，最初於 1998 年提出的 APG 系統及其後續修訂版本（APG II、APG III、APG IV）不再為被子植物設置固定式的分類階元，而將其視為一個演化支，即「被子植物分支」（angiosperms），強調其單系性而非階元層級的高低。

系統發生關係[編輯]

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被子植物的主要分支（APG III分類法）[55]和其它真葉植物的親緣關係[56]


被子植物的內部分類在近幾十年中經歷了重大修訂。克朗奎斯特分類法於1968年由阿瑟·克朗奎斯特提出，並於1981年發表完整版本；該分類系統曾長期作為被子植物分類的重要框架，並在教學與應用領域中持續產生影響。然而，隨着分子系統發生學證據的大量積累，該分類體系已被認為難以準確反映被子植物的真實系統發育關係，因而逐漸不再作為研究上的主流分類方案。

「被子植物的分類應在系統發生框架下進行」這一理念在 20 世紀末開始逐步形成。在此背景下，被子植物種系發生學組於 1998 年發表了一份具有里程碑意義的重分類方案，即被子植物APG分類法（常簡稱為 APG）。該體系以分子系統發生學證據為基礎，並分別於 2003 年、2009 年及 2016 年發布了修訂版本，即APG II、APG III 與 APG IV，逐步成為國際上被廣泛採用的被子植物分類框架。

在採用分子系統學方法之前的傳統分類體系中，被子植物通常被劃分為兩個主要類群，即「雙子葉植物」與「單子葉植物」。在克朗奎斯特分類法中，這兩類群分別大致對應「木蘭綱」（Magnoliopsida）和「百合綱」（Liliopsida）；這一划分主要依據植物在幼苗階段子葉數目的差異：雙子葉植物通常具有兩枚子葉，而單子葉植物通常具有一枚子葉。然而，這一特徵並非在所有類群中都嚴格適用，且在系統發育意義上並不總是可靠，因此具有一定的局限性。

近幾十年的分子系統發生學研究表明，單子葉植物構成一個明確的單系群，即系統分類學意義上的「自然類群」，即單子葉植物分支。相對而言，傳統意義上的「雙子葉植物」並不構成單系群，但其中的大多數成員能夠組成一個自然類群，被稱為真雙子葉植物，其共同特徵包括具三溝孔型花粉等。除真雙子葉植物之外，傳統雙子葉植物中剩餘的類群在系統發生學上分屬多個分化時間較早的被子植物譜系（基部被子植物），並不形成單系群。

多樣性[編輯]

開花植物的物種數量估計約有 25 萬至 40 萬種之多。1998 年的初版被子植物APG分類法（APG 分類法）中共有 462 科；2003 年發表的首次修訂版（APG II）則共有 457 科，但其中有 55 科可根據使用者的偏好選擇遵循廣義或狹義，全取廣義則為 402 科。2009 年發表的 APG III 承認 415 科；2016 年的 APG IV 則新增了 腳本錯誤：沒有「ilh」這個模塊。（Kewaceae），共 416 科。

下表為遵循APG IV 分類系統中各科定義的前提下，截至2025年 (2025-Missing required parameter 1=month!) 開花植物中所含物種數量最多的科；依多至少排列。參考來源為世界植物在線[59]。由於分類學具有持續變動性，以下物種數均為大約值，實際數量可能因最新的分類修訂及新種發表存在些許出入：

按物種數排序的主要被子植物科


上表中，蘭科、禾本科、莎草科、天門冬科、鳳梨科、石蒜科、天南星科和鳶尾科為單子葉植物，胡椒科、樟科和番荔枝科為木蘭類植物，其他的則為真雙子葉植物。

截至2025年 (2025-Missing required parameter 1=month!)，至少有56個被子植物屬包含500個以上的物種[59]。隨着分類學研究的持續推進，下表所列各屬的物種數及其排名隨時可能發生變化；由於不同分類學者在研究方法與物種界定上存在差異，對現存物種數的估計也可能並不一致，因此本表僅供大致參考。部分屬物種數可能超過500但尚未被確認，也有部分曾被視為「大屬」的類群因近年的拆分而顯著縮小，例如決明屬、鵝掌柴屬與斑鳩菊屬。

被子植物以外的維管植物類群中亦有物種數較龐大的屬，如卷柏屬（700餘種）、鐵角蕨屬（約800種）等[60]。


被子植物中包含500種以上的屬
排名 Rank 屬名 Genus 種的數量 Species 科名 Family 種列表 Species list
1 黃芪屬 Astragalus <span data-sort-value="腳本錯誤：沒有「sortkey」這個模塊。"> 3,095 豆科 Fabaceae / Leguminosae List of Astragalus species
2 胡椒屬 Piper <span data-sort-value="腳本錯誤：沒有「sortkey」這個模塊。"> 2,432 胡椒科 Piperaceae
3 石豆蘭屬 Bulbophyllum <span data-sort-value="腳本錯誤：沒有「sortkey」這個模塊。"> 2,199 蘭科 Orchidaceae List of Bulbophyllum species
4 秋海棠屬 Begonia <span data-sort-value="腳本錯誤：沒有「sortkey」這個模塊。"> 2,119 秋海棠科 Begoniaceae
5 薹草屬 Carex <span data-sort-value="腳本錯誤：沒有「sortkey」這個模塊。"> 2,095 莎草科 Cyperaceae List of Carex species
6 大戟屬 Euphorbia <span data-sort-value="腳本錯誤：沒有「sortkey」這個模塊。"> 2,060 大戟科 Euphorbiaceae List of Euphorbia species
7 絹木屬 Miconia <span data-sort-value="腳本錯誤：沒有「sortkey」這個模塊。"> 1,891 野牡丹科 Melastomataceae
8 樹蘭屬 Epidendrum <span data-sort-value="腳本錯誤：沒有「sortkey」這個模塊。"> 1,882 蘭科 Orchidaceae List of Epidendrum species
9 毛茛屬 Ranunculus <span data-sort-value="腳本錯誤：沒有「sortkey」這個模塊。"> 1,760 毛茛科 Ranunculaceae List of Ranunculus species
10 九節屬 Psychotria <span data-sort-value="腳本錯誤：沒有「sortkey」這個模塊。"> 1,643 茜草科 Rubiaceae List of Psychotria species
11 石斛屬 Dendrobium <span data-sort-value="腳本錯誤：沒有「sortkey」這個模塊。"> 1,600 蘭科 Orchidaceae List of Dendrobium species
12 懸鈎子屬 Rubus <span data-sort-value="腳本錯誤：沒有「sortkey」這個模塊。"> 1,543 薔薇科 Rosaceae
13 千里光屬 Senecio <span data-sort-value="腳本錯誤：沒有「sortkey」這個模塊。"> 1,486 菊科 Asteraceae / Compositae List of Senecio species
14 草胡椒屬 Peperomia <span data-sort-value="腳本錯誤：沒有「sortkey」這個模塊。"> 1,427 胡椒科 Piperaceae List of Peperomia species
15 花燭屬 Anthurium <span data-sort-value="腳本錯誤：沒有「sortkey」這個模塊。"> 1,357 天南星科 Araceae List of Anthurium species
16 銀光蘭屬 Stelis <span data-sort-value="腳本錯誤：沒有「sortkey」這個模塊。"> 1,339 蘭科 Orchidaceae
17 蒲桃屬 Syzygium <span data-sort-value="腳本錯誤：沒有「sortkey」這個模塊。"> 1,246 桃金娘科 Myrtaceae
18 番櫻桃屬 Eugenia <span data-sort-value="腳本錯誤：沒有「sortkey」這個模塊。"> 1,239 桃金娘科 Myrtaceae
19 茄屬 Solanum <span data-sort-value="腳本錯誤：沒有「sortkey」這個模塊。"> 1,237 茄科 Solanaceae List of Solanum species
20 嬰靴蘭屬 Lepanthes <span data-sort-value="腳本錯誤：沒有「sortkey」這個模塊。"> 1,211 蘭科 Orchidaceae List of Lepanthes species
21 鳳仙花屬 Impatiens <span data-sort-value="腳本錯誤：沒有「sortkey」這個模塊。"> 1,167 鳳仙花科 Balsaminaceae
22 巴豆屬 Croton <span data-sort-value="腳本錯誤：沒有「sortkey」這個模塊。"> 1,126 大戟科 Euphorbiaceae List of Croton species
23 杜鵑花屬 Rhododendron <span data-sort-value="腳本錯誤：沒有「sortkey」這個模塊。"> 1,096 杜鵑花科 Ericaceae List of Rhododendron species
24 蔥屬 Allium <span data-sort-value="腳本錯誤：沒有「sortkey」這個模塊。"> 1,089 石蒜科 Amaryllidaceae List of Allium species
25 相思樹屬 Acacia <span data-sort-value="腳本錯誤：沒有「sortkey」這個模塊。"> 1,085 豆科 Fabaceae / Leguminosae List of Acacia species
26 葉下珠屬 Phyllanthus <span data-sort-value="腳本錯誤：沒有「sortkey」這個模塊。"> 1,065 葉下珠科 Phyllanthaceae List of Phyllanthus species
27 鼠尾草屬 Salvia <span data-sort-value="腳本錯誤：沒有「sortkey」這個模塊。"> 1,036 唇形科 Lamiaceae / Labiatae List of Salvia species
28 莎草屬 Cyperus <span data-sort-value="腳本錯誤：沒有「sortkey」這個模塊。"> 953 莎草科 Cyperaceae
29 爵床屬 Justicia <span data-sort-value="腳本錯誤：沒有「sortkey」這個模塊。"> 932 爵床科 Acanthaceae
30 蠅子草屬 Silene <span data-sort-value="腳本錯誤：沒有「sortkey」這個模塊。"> 908 石竹科 Caryophyllaceae
31 玉鳳花屬 Habenaria <span data-sort-value="腳本錯誤：沒有「sortkey」這個模塊。"> 897 蘭科 Orchidaceae
32 榕屬 Ficus <span data-sort-value="腳本錯誤：沒有「sortkey」這個模塊。"> 882 桑科 Moraceae
33 歐石楠屬 Erica <span data-sort-value="腳本錯誤：沒有「sortkey」這個模塊。"> 842 杜鵑花科 Ericaceae
34 羽衣草屬 Alchemilla <span data-sort-value="腳本錯誤：沒有「sortkey」這個模塊。"> 801 薔薇科 Rosaceae
35 腳本錯誤：沒有「ilh」這個模塊。 Myrcia <span data-sort-value="腳本錯誤：沒有「sortkey」這個模塊。"> 794 桃金娘科 Myrtaceae
36 柿屬 Diospyros <span data-sort-value="腳本錯誤：沒有「sortkey」這個模塊。"> 787 柿樹科 Ebenaceae
37 矢車菊屬 Centaurea <span data-sort-value="腳本錯誤：沒有「sortkey」這個模塊。"> 774 菊科 Asteraceae / Compositae
38 槐藍屬 Indigofera <span data-sort-value="腳本錯誤：沒有「sortkey」這個模塊。"> 760 豆科 Fabaceae / Leguminosae
39 紫金牛屬 Ardisia <span data-sort-value="腳本錯誤：沒有「sortkey」這個模塊。"> 739 紫金牛科 Myrsinaceae
40 豬屎豆屬 Crotalaria <span data-sort-value="腳本錯誤：沒有「sortkey」這個模塊。"> 717 豆科 Fabaceae / Leguminosae
41 桉屬 Eucalyptus <span data-sort-value="腳本錯誤：沒有「sortkey」這個模塊。"> 716 桃金娘科 Myrtaceae List of Eucalyptus species
42 堇菜屬 Viola <span data-sort-value="腳本錯誤：沒有「sortkey」這個模塊。"> 695 堇菜科 Violaceae
43 漿果苣苔屬 Cyrtandra <span data-sort-value="腳本錯誤：沒有「sortkey」這個模塊。"> 686 苦苣苔科 Gesneriaceae
44 鐵蘭屬 Tillandsia <span data-sort-value="腳本錯誤：沒有「sortkey」這個模塊。"> 686 鳳梨科 Bromeliaceae
45 刺頭菊屬 Cousinia <span data-sort-value="腳本錯誤：沒有「sortkey」這個模塊。"> 673 菊科 Asteraceae / Compositae
46 拉拉藤屬 Galium <span data-sort-value="腳本錯誤：沒有「sortkey」這個模塊。"> 650 茜草科 Rubiaceae List of Galium species
47 番薯屬 Ipomoea <span data-sort-value="腳本錯誤：沒有「sortkey」這個模塊。"> 642 旋花科 Convolvulaceae
48 薯蕷屬 Dioscorea <span data-sort-value="腳本錯誤：沒有「sortkey」這個模塊。"> 634 薯蕷科 Dioscoreaceae
49 小檗屬 Berberis <span data-sort-value="腳本錯誤：沒有「sortkey」這個模塊。"> 615 小檗科 Berberidaceae
50 蘆薈屬 Aloe <span data-sort-value="腳本錯誤：沒有「sortkey」這個模塊。"> 592 獨尾草科 Asphodelaceae
51 腋花蘭屬 Pleurothallis <span data-sort-value="腳本錯誤：沒有「sortkey」這個模塊。"> 591 蘭科 Orchidaceae List of Pleurothallis species
52 早熟禾屬 Poa <span data-sort-value="腳本錯誤：沒有「sortkey」這個模塊。"> 582 禾本科 Poaceae
53 酢漿草屬 Oxalis <span data-sort-value="腳本錯誤：沒有「sortkey」這個模塊。"> 583 酢漿草科 Oxalidaceae
54 擬蠟菊屬 Helichrysum <span data-sort-value="腳本錯誤：沒有「sortkey」這個模塊。"> 563 菊科 Asteraceae / Compositae
55 露兜樹屬 Pandanus <span data-sort-value="腳本錯誤：沒有「sortkey」這個模塊。"> 563 露兜樹科 Pandanaceae
56 金絲桃屬 Hypericum <span data-sort-value="腳本錯誤：沒有「sortkey」這個模塊。"> 518 金絲桃科 Hypericaceae

經濟價值[編輯]

File:Wheat-haHula-ISRAEL2.JPG
以色列北部的一片小麥田

人類農業幾乎完全依賴被子植物，不論是直接作為糧食、蔬菜和水果來源，還是間接通過家畜家畜的飼養。

在被子植物各類群中，禾本科在全球農業體係中佔據最核心的地位，為人類提供了主要的糧食作物和經濟作物，包括米、玉米、小麥、大麥、裸麥、燕麥、御穀、甘蔗、高粱等。豆科則是僅次於禾本科的重要農作物類群，在提供膳食蛋白質來源、食用油以及固氮改良土壤方面具有重要意義。

此外，多種被子植物科在農業生產中亦佔據重要地位。例如茄科（馬鈴薯、番茄、辣椒等）、葫蘆科（南瓜、甜瓜等）、十字花科（芥末、油菜籽、高麗菜等）及傘形科（芹菜、芫荽、胡蘿蔔、茴香等）。常見水果則來於若干被子植物科，其中重要的類群包括薔薇科（蘋果、梨、櫻桃、杏、李、枇杷等）和芸香科（柑橘類）。

除糧食與果蔬外，被子植物還廣泛應用於木材、紙漿、藥用、紡織纖維等多個實用領域。許多重要木材都來源於被子植物，如用於建築和家具製造的硬木；天然纖維作物包括棉花、亞麻、麻等。此外，大量被子植物也因花、葉或整體形態的美觀性而被栽培為觀賞植物，在園藝和景觀設計中具有重要價值。

在部分地區，單一植物物種對當地社會和經濟具有突出的重要性。例如，椰子在太平洋島嶼地區被廣泛用於食品、飲料、紡織纖維及建築材料。而在地中海地區，油橄欖長期以來在飲食、油脂生產及文化傳統中佔據核心地位。

注釋[編輯]

  1. ↑ 木蘭類植物的旁系群
  2. ↑ 真雙子葉植物的旁系群

參考文獻[編輯]

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  2. ↑ package.lua第80行Lua錯誤：module 'Module:Citation/CS1/Identifiers' not found
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來源[編輯]

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外部連結[編輯]

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參見[編輯]

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