藻類
藻類(Template:Langx)是一個生物學上的非正式術語,泛指所有非植物(有胚植物)的光合自營真核生物,是一個由多個不同演化支組成的多系群 ,是真核生物中最為基群的群體之一。所有藻類的細胞內都擁有含有葉綠素的色素體細胞器——葉綠體,但在分類學上各自屬於獨立的演化支。藻類普遍都缺乏真正意義上根、莖、葉和其他可在植物上常見的特化組織和器官構造,但一些較為高級的藻類會擁有與植物根形似的固着器(腳本錯誤:沒有「Lang」這個模塊。,也稱假根)和與葉子功能相似的假葉(腳本錯誤:沒有「Lang」這個模塊。)。
藻類的葉綠體都演化自被內共生的藍綠菌,但不同類群的內共生事件發生在不同的演化史時期。從內共生的形式上來說,藻類可以分為兩大類:原生藻類(腳本錯誤:沒有「Lang」這個模塊。),即直接內共生藍綠菌演化出的原始質體生物(各種綠藻、紅藻和灰藻),在系統發生學上是一個單系群排除植物後的並系群,其葉綠體有兩層生物膜;次生藻類(腳本錯誤:沒有「Lang」這個模塊。),即通過胞吞其它藻類後間接內共生藍綠菌的盜食質體生物(褐藻、硅藻、裸藻等和各種覓食它們的混養生物),是一個由不同原生生物類群組成的多系群,其葉綠體都有三層以上的生物膜。因此藻類整體上並不構成獨立的一個分類群,而是分散於原生生物界中的數個門(見原生生物分類表)。此外,最新發現絲足蟲門下的腳本錯誤:沒有「ilh」這個模塊。有四種變形體也在過去1.4億~9000萬年間通過直接內共生α藍綠菌(不同於早在16億年前[1][2]就與原始質體生物發生內共生的β藍綠菌)演化出了光合作用能力[3],但這些光合自養的絲足蟲因為並沒有與藻類相似的形態所以尚且不被視為藻類。
常見的藻類有綠藻、紅藻、灰藻、隱藻、裸藻、甲藻(或稱渦鞭毛藻)、金藻、黃藻、矽藻和褐藻;而生殖構造複雜的輪藻則常常被歸入廣義上的植物界,雖然狹義上只被看作是植物的姐妹群。絕大多數藻類都是水生浮游生物和底棲生物,其中多數都是肉眼無法看見的單細胞「微藻」(即所謂的「浮游植物」),宏觀可見的僅有石蓴綱綠藻、輪藻、褐藻等固着性大型藻類和部分多細胞的金藻和黃藻,此類宏觀藻類99%以上都棲息於海洋生態系統中,故統一俗稱「海藻」;而剩下的少數棲息在淡水生態系統的大型藻類則俗稱「水藻」。植物因演化自淡水綠藻中的一支(膜生植物),因此從支序分類學角度被看作是一種「陸生藻類」,但「藻類」一詞通常不包括任何通俗意義上的植物。
藻類在自然界中擁有龐大生物質,人類許多傳統活動以及工業應用都會用到藻類。傳統的腳本錯誤:沒有「ilh」這個模塊。已進行了上千年,其中海帶和紫菜等大型藻是東亞飲食文化中的傳統海產。近來除了腳本錯誤:沒有「ilh」這個模塊。之外,藻類還有其他的農藝應用,例如作牲畜飼料、用作生物修復或污染控制、將太陽能轉換為藻類生質燃料或是其他工業上會用到的化學品,以及醫學或是科技上的應用。2020的回顧報告發現,藻類可以在碳截存上發揮重要作用,緩解氣候變化的同時也為全球的經濟體提供加值的商品[4]。
生態[編輯]
藻類在水裏非常常見,在陸域環境也是。然而陸域藻類通常較不顯眼,且於潮濕、熱帶地區比乾燥地區更常見,因為藻類缺乏維管束和其他營陸地生活的適應構造。藻類在其他地點如雪地或以地衣的形式在裸露岩石表面與真菌共生。
種類繁複的藻類在水域生態系扮演重要角色。微觀下懸浮於水柱者﹝浮游植物﹞提供食物給大多數海洋食物鏈。當藻類密度非常高﹝水華﹞時,可能使水變色,與其他生物競爭或使其他生物中毒或窒息。海草大部分生長在淺海水中,然而有些已有生長於300公尺深的紀錄。[5]有些供人類食用或生產有用物質如洋菜、鹿角菜膠或肥料。
研究[編輯]
研究海洋或淡水藻類的學科稱為藻類學。
分類[編輯]
雖然傳統上將藍綠菌歸於藻類,稱為「藍綠藻門」(Cyanophyte),但近年研究通常將它排除,因為藍綠菌作為一種革蘭氏陰性菌其實是原核生物,和屬於真核生物的藻類差異甚大,諸如缺乏生物膜包裹的胞器、含有單一環狀染色體、細胞壁含有肽聚糖、核糖體大小和成分都與真核生物不同[6][7]。藍綠菌在特化摺疊的原生質膜(稱為葉綠囊膜)上行光合作用。因此,它們即使擁有類似的生態區位,彼此仍然差異很大所以現時被歸屬細菌界中。
愛爾蘭植物學家腳本錯誤:沒有「ilh」這個模塊。(1811~1866) 首先根據色素將藻類分為四類,首次將生化準則用於植物分類,其四類為:紅藻、褐藻、綠藻和矽藻。[8]
依現在的定義,藻類是真核生物,在稱為葉綠體的膜狀胞器內行光合作用。葉綠體內含環狀DNA,結構和藍綠藻相似,可能代表退化的藍綠藻內共生胞器。各演化系(lineage)藻類葉綠體的確切特性均不相同,反映出不同的內共生事件。下表列出三個主要群組,它們的演化系關係表示於左側。需注意許多群組均包含不再行光合作用的成員。有些仍保有色素體但非葉綠體,有些則已經完全喪失。
種系發生:[9]
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| 主要群組 | 成員 | 腳本錯誤:沒有「ilh」這個模塊。 | 說明 |
|---|---|---|---|
| 廣義植物/ 原始色素體生物 |
藍綠藻 | 含有初級葉綠體,i.e,葉綠體由雙層膜包圍,可能源自單一內共生事件。紅藻的葉綠體含葉綠素a和d(通常),和藻膽素,而綠藻的含葉綠素a和b。高等植物的色素近似綠藻,可能由綠藻演化而來。所以綠藻門是植物界的親近分類,有時會歸類為綠植界(Virdiplantae)。 | |
| 古蟲界與有孔蟲界 |
|
綠藻 | 擁有內含葉綠素a和b的綠色葉綠體[6]。葉綠體被3或4層膜包圍,可能分別源自吞入的綠藻。
腳本錯誤:沒有「ilh」這個模塊。,屬於絲足蟲門。包含小型的類核體,其為藻類細胞核的殘餘。 裸藻綱,屬於眼蟲門。主要生活於淡水,葉綠體有3層膜。有人認為其內共生綠藻是經由腳本錯誤:沒有「ilh」這個模塊。而非吞噬作用(phagocytosis) |
| 色藻界和囊泡蟲類 | 紅藻 | 擁有內含葉綠素a和c、藻膽素的葉綠體。後者葉綠素型態無法從原核生物或初級葉綠體得知,但是與紅藻基因相似性支持其關係存在。
屬於色藻界的前三類,葉綠體有4層膜,隱藻殘留有類核體,他們很可能共同擁有含有色素的祖先。然而其他證據質疑這種說法,不等鞭毛類、定鞭藻和隱藻之間的關係是否比和其他類的關係更接近[10][11]。 典型甲藻類的葉綠體有3層膜,但是其葉綠體非常多樣,且顯示曾有數次內共生事件。頂復門,一組關係十分接近的寄生生物,也有稱為頂復體(Apicoplast)的色素體。頂復體無法行光合作用,但是顯示出和甲藻類葉綠體有共同起源[12]。 |
參見[編輯]
參考文獻[編輯]
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- ↑ Round, F.E. 1981. The Ecology of Algae. Cambridge University Press, London. ISBN 978-0-521-22583-0
- ↑ 6.0 6.1 Biology 8th ed. Losos, Jonathan B., Mason, Kenneth A., Singer, Susan R., McGraw-Hill. 2007.
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延伸閱讀[編輯]
Template:Wikisource further reading
外部鏈接[編輯]
- 陳衍昌藻類網址 (頁面存檔備份,存於互聯網檔案館) - 國立台灣海洋大學陳衍昌副教授藻類網址
- Algaebase - Algaebase
- 臺灣海藻資訊網 - 國立臺灣博物館
- 國立彰化師範大學生物系 - 王瑋龍藻類研究室 - 藻類查詢
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