肉鳍鱼

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肉鳍鱼总纲File:Infobox info icon2.svg
化石时期：423–0 Ma
志留纪晚期 → 现代
File:Coelacanth-bgiu.png
腔棘鱼
科学分类 编辑
界： 动物界 Animalia
门： 脊索动物门 Chordata
演化支： 嗅球类 Olfactores
亚门： 脊椎动物亚门 Vertebrata
下门： 有颌下门 Gnathostomata
演化支： 真有颌类 Eugnathostomata
高纲： 硬骨鱼高纲 Osteichthyes
总纲： 肉鳍鱼总纲 Sarcopterygii
Romer, 1955
下级分类
异名
  • 总鳍鱼类 Crossopterygii

肉鳍鱼（英语：lobe-finned fish）是肉鳍鱼总纲（学名：Sarcopterygii）下所有脊椎动物的统称，是硬骨鱼类的一个重要演化支，与辐鳍鱼互为姐妹群。肉鳍鱼的特点是鳍（特别是胸、腹两对偶鳍）的主体是一个内有多关节内骨骼（附肢骨骼）和骨骼肌的附肢（而不像辐鳍鱼那样是仅有皮肤覆盖棘骨的折扇形鳍），在胸鳍和腹鳍的基部有胛骨和强劲的肌肉与肋骨相连，和之后四足类的四肢同源。

肉鳍鱼总纲下包括基群的腔棘鱼纲（现仅存矛尾鱼属一支共两个物种，是保留了四亿年前祖先原始特征的活化石）和冠群的肺鱼四足纲[1][2]，后者则进一步分为肺鱼亚纲（现仅存三个属共六个物种）和四足形亚纲，而所有陆生脊椎动物（四足类）都演化自四足形亚纲中彻底适应了陆地生态系统的坚头类。

特征[编辑]

肉鳍鱼的偶鳍以肉质、鳞片覆盖的叶状柄附着于身体，每个鳍的基部有发达的肌肉和内骨骼支撑，与四足类的四肢同源，代表了从鳍到肢的过渡形态。[3]

其鳞片为真正的鳞质（scaloid），由层状骨组织、血管骨层、Module:WikidataLink第216行Lua错误：attempt to index field 'wikibase' (a nil value)（cosmine）和外层角蛋白构成。[4] 肉鳍鱼原始的脑颅中有一条铰链线（hinge line），但在四足类和肺鱼中已消失。肉鳍鱼有两个独立的背鳍（辐鳍鱼只有一个），牙齿表面覆盖有真正的牙釉质。早期肉鳍鱼通常具有对称的尾鳍。肩带和腰带的结构与四足类相似，胸鳍和腹鳍的骨骼排列方式直接对应了四足类的前肢和后肢。[4]

演化[编辑]

肉鳍鱼最早出现在距今4.23亿年前的志留纪晚期，在石炭纪和二叠纪时期兴盛并成为淡水生态系统的顶级物种，但在二叠纪末大灭绝中受到重创，其水域生态位大多被海洋爬行动物（特别是鱼龙）、软骨鱼和之后兴起的辐鳍鱼所演替，大部分非四足类的肉鳍鱼都于距今6500万年前的晚白垩纪绝种。其中的腔棘鱼曾被认为完全灭绝，直到1938年才在非洲东南的印度洋深海捕捉到现生的活体，之后并在印度等地区多次被发现而证实仍然存活于深海中，目前仅存一目二种，即矛尾鱼，被认为是鱼类中的活化石。

目前已知体型最大的肉鳍鱼为石炭纪时期苏格兰的希氏根齿鱼，体长可超过7米（23英尺）。现存体型最大的腔棘鱼为西印度洋矛尾鱼，体长可达2米（6英尺7英寸），体重可达110千克（240磅）；体型最大的肺鱼为非洲肺鱼科，体长同样可达2米（6英尺7英寸），重量可以达到50千克（110磅）[5][6]。

分子遗传学表明，包括人类在内的陆生脊椎动物（四足动物）都属于这一演化支，依据化石研究推测，有可能是在大约 3.6 亿年前从肉鳍鱼类中的类似蝶柱鱼（英语：Styloichthys）的祖先演化而来[7][8]。四足类祖先的Lua错误：attempt to index field 'wikibase' (a nil value)。因直接从空气进行气体交换的能力变强逐渐演化成了肺[9]，因此更适应泥盆纪晚期遍布湿地的河岸带生态位，其两对硬骨化的偶鳍也逐渐演化成了更强健的四肢。而志留纪—泥盆纪陆地革命后空气含氧量持续提升，加上之后泥盆纪末大灭绝中普遍水体缺氧造成的筛选压力更有利那些能直接呼吸空气的族群，使得幸存的四足形类（坚头类）最终演化出原始的两栖动物。而由于两栖动物中离片椎类的强势，使得其它被边缘化的两栖动物（如壳椎类）不得不适应更远离水体的生态位，其中一支——爬行形类最终演化出了可以完全脱离水体进行繁殖的羊膜动物。这些羊膜动物很快分化出合弓类和蜥形类两大演化支，并在石炭纪雨林崩溃事件后的二叠纪成为优势的陆生动物，其中一些还在三叠纪先后返回水域生态系统成为海洋爬行动物。

登陆假说[编辑]

关于肺鱼和四足类的祖先如何从水生过渡到陆生，学术界提出了四种主要假说：[10]

  • 水坑萎缩假说（Romer, 1930年代）：由美国古生物学家阿尔弗雷德·罗默提出，认为在干旱季节水坑逐渐干涸的背景下，拥有强壮偶鳍的鱼类可以爬上陆地寻找新的水源，由此推动了鳍向四肢的演化。
  • 潮间带假说：Niedźwiedzki等人于2010年在波兰发现了约3.95亿年前的Module:WikidataLink第216行Lua错误：attempt to index field 'wikibase' (a nil value)（迄今最早的四足动物足迹化石），表明四足形的祖先可能在潮间带（而非内陆水体）首次登上陆地。[11]
  • 林地假说：Retallack（2011）指出过渡型四足类化石始终发现于湿润森林洪泛平原的沉积环境中，认为四肢的演化正是在浅水林地环境中为穿过密集的根系和植被提供了便利。[10]
  • 逃避登陆假说：认为祖先鱼类为了躲避捕食者、寻找更丰富的食物来源或利用水外环境更高的含氧量和温度调节优势而逐步适应陆地生活。King等人（2011）的研究表明，肉鳍鱼在完全登陆之前就已经演化出了适合步行的四肢，说明它们首先在水底行走，随后才逐渐适应干燥陆地。[12]

分类[编辑]

腔棘鱼纲[编辑]

File:Latimeria chalumnae01.jpg
西印度洋矛尾鱼

腔棘鱼纲分为腔棘目和爪齿鱼目。其中爪齿鱼目生活在四亿年前左右，已灭绝。现仅存腔棘目下矛尾鱼，被称为“活化石”。

肺鱼四足纲[编辑]

肺鱼四足纲（Dipnotetrapodomorpha）除了包含现存的肺鱼纲和四足形上纲，也包含史前的爪齿鱼类，而扇鳍纲则是个只包含前两者的泛群、但不包含爪齿鱼类。肺鱼四足大纲与扇鳍类的关系取决于爪齿鱼类的地位，如果爪齿鱼类较接近肺鱼四足类而不是棘腔鱼纲，则扇鳍类为肺鱼四足类的下级分支；如果爪齿鱼类不属于这里，则肺鱼四足大纲可能成为扇鳍纲的异名：

名称 类别 图片
西印度洋矛尾鱼 腔棘鱼纲 File:Coelacanth-bgiu.png
昆士兰肺鱼 肺鱼亚纲 File:Barramunda.jpg
提塔利克鱼 四足形类 File:Tiktaalik restoration (side view) by ObsidianSoul 02.png

种系发生学[编辑]

依照 2017 年《硬骨鱼支序分类法（英语：Phylogenetic classification of bony fishes）》，本总纲与其它现生硬骨鱼的演化关系如下[1][13]：

有颌下门
硬骨鱼高纲
辐鳍鱼总纲
 

 腕鳍鱼纲 Cladistia File:Cuvier-105-Polyptère.jpg

 
辐鳍鱼纲
 

 软质亚纲 Chondrostei File:Atlantic sturgeon flipped.jpg

 
新鳍亚纲
   全骨下纲 Holostei
 
   真骨下纲 Teleostei
 
 Neopterygii 
 Actinopteri 
 Actinopterygii 
肉鳍鱼总纲
 

 腔棘鱼纲 Coelacanthimorpha File:Coelacanth flipped.png

 
肺鱼四足纲
 

 肺鱼亚纲 Dipnomorpha File:Barramunda.jpg

 
 

 四足形亚纲 Tetrapodomorpha File:Naturalis Biodiversity Center - Andrias japonicus - Japanese giant salamander - Siebold Collection.jpg

 
 Dipnotetrapodomorpha 
 Sarcopterygii 
 Osteichthyes 
   软骨鱼纲 Chondrichthyes （外类群）
 
 Gnathostomata


参考文献[编辑]

  1. ^ 1.0 1.1 Betancur-R, Ricardo; Wiley, Edward O.; Arratia, Gloria; Acero, Arturo; Bailly, Nicolas; Miya, Masaki; Lecointre, Guillaume; Ortí, Guillermo. Phylogenetic classification of bony fishes. BMC Evolutionary Biology. 2017-07-06, 17: 162 [2019-01-13]. ISSN 1471-2148. doi:10.1186/s12862-017-0958-3. （原始内容存档于2019-03-22）. 
  2. ^ Betancur-R, R., E. Wiley, N. Bailly, M. Miya, G. Lecointre, and G. Ortí. 2014. Phylogenetic Classification of Bony Fishes --Version 3 (存档副本. [2015-08-09]. （原始内容存档于2015-08-14）. ).
  3. ^ Clack, J. A. Gaining Ground. Indiana University Press. 2002 （English）. 
  4. ^ 4.0 4.1 Kardong, Kenneth V. Vertebrates: Comparative Anatomy, Function, Evolution 2nd. McGraw-Hill. 1998. ISBN 0-07-115356-X （English）. 
  5. ^ Froese, R. & Pauly, D. (eds.) (2009). Lepidosirenidae. FishBase. Version 2009-01.
  6. ^ Protopterus aethiopicus 互联网档案馆的存档，存档日期2011-08-03.. Fishing-worldrecords.com
  7. ^ 人类祖先可能是一种4亿年前的原始肉鳍鱼 互联网档案馆的存档，存档日期2013-08-31.
  8. ^ 发现无孔鱼、弥曼鱼和蝶柱鱼. [2017-02-02]. （原始内容存档于2019-08-07）. 
  9. ^ Cupello, Camila; Hirasawa, Tatsuyu; Tatsumi, Norifumi; Yabumoto, Yoshitaka; Gueriau, Pierre; Isogai, Sumio; Matsumoto, Ryoko; Saruwatari, Toshiro; King, Andrew; Hoshino, Masato; Uesugi, Kentaro; Okabe, Masataka; Brito, Paulo M. Lung evolution in vertebrates and the water-to-land transition. eLife. 7 July 2022 [4 May 2026]. 
  10. ^ 10.0 10.1 Retallack, Gregory. Woodland hypothesis for Devonian tetrapod evolution. Journal of Geology. 2011, 119 (3): 235–258. doi:10.1086/659144 （English）. 
  11. ^ Niedźwiedzki, Grzegorz; et al. Tetrapod trackways from the early Middle Devonian period of Poland. Nature. 2010, 463 (7277): 43–48. doi:10.1038/nature08623 （English）. 
  12. ^ King, H. M.; et al. Behavioural evidence for the evolution of walking before terrestriality in sarcopterygian fishes. PNAS. 2011, 108 (52): 21146–21151. doi:10.1073/pnas.1118669109 （English）. 
  13. ^ Betancur-R., R., R.E. Broughton, E.O. Wiley, K. Carpenter, J.A. Lopez, C. Li, N.I. Holcroft, D. Arcila, M. Sanciangco, J. Cureton, F. Zhang, T. Buser, M. Campbell, T. Rowley, J.A. Ballesteros, G. Lu, T. Grande, G. Arratia & G. Ortí. 2013. The tree of life and a new classification of bony fishes. PLoS Currents Tree of Life （页面存档备份，存于互联网档案馆）. 2013 Apr 18.
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