支原体属
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| File:M. haemofelis IP2011.jpg | |
| 嗜血狸猫支原体（Mycoplasma haemofelis） | |
| 科学分类 编辑 | |
| 域： | 细菌域 Bacteria |
| 界： | 芽孢杆菌界 Bacillati |
| 门： | 支原体门 Mycoplasmatota |
| 纲： | 柔膜菌纲 Mollicutes |
| 目： | 支原体目 Mycoplasmatales |
| 科： | 支原体科 Mycoplasmataceae |
| 属： | 支原体属 Mycoplasma J.Nowak 1929 |
| 模式种 | |
| 蕈状支原体（Mycoplasma mycoides） (Borrel et al. 1910) Freundt 1955 (1980年批准名单)
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| 种 | |
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见下文 | |
| 异名 | |
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支原体属（学名：Mycoplasma）简称支原体，又称枝原体[1][2]、霉浆菌，属于柔膜菌纲，其细胞膜周围无细胞壁（肽聚糖）结构。靠以腐生营养和寄生生活的体型最小原核生物，可以在培养基上形成极小的菌落。由于不具细胞壁，许多常见的抗生素，如盘尼西林或β-内酰胺类抗生素对支原体是无效的。
支原体可以在土壤、污水中存活和繁殖，但多数存在于人类与动物的消化道、呼吸道和生殖道中，该属下许多种可使人和动物致病，[3]，如肺炎支原体，是某些非典型肺炎与其他呼吸疾病的病原体。生殖道支原体则会引起骨盆腔发炎。有的支原体可导致植物病害。
在日常用语中，“支原体属、支原体（mycoplasma）”（其复数形式为mycoplasmas或mycoplasms）一词通常指柔膜菌纲的所有成员。在正式的科学分类法中，Mycoplasma这一名称仅专指该属，是支原体科的一个成员，而支原体科是支原体目中唯一的科。2018年，支原体被拆分，许多具有临床意义的物种被移至柔膜菌纲的其他属。
词源[编辑]
“mycoplasma”一词源于希腊语μύκης，mykes（意为“真菌、菌”）和 πλάσμα, plasma（形成）, 该词于1889年由阿尔贝特·伯恩哈德·弗朗克首次使用，用来描述由于真菌类似微生物的渗透而导致植物细胞质发生改变的状态。[4][5] 尤利安·诺瓦克后来提议将某些丝状微生物命名为支原体，这些微生物的生命周期被认为同时具有细胞阶段和非细胞阶段，这可以解释为什么它们在显微镜下可见，但却能通过其他细菌无法渗透的过滤器。[6]后来，这些支原体被命名为类胸膜肺炎生物（pleuropneumonia-like organisms，缩写PPLO），大致指在菌落形态和过滤性上与牛传染性胸膜肺炎的病原体（“支原体”种）相似的生物。[7] 目前，所有这些生物都被归类为柔膜菌纲，而“支原体”一词仅指该属。
特征[编辑]
目前已发现的支原体超过一百多种，属于柔膜菌纲。柔膜菌纲寄生于人类与其他动植物身上（包括昆虫），但也可形成偏利共生。胆固醇是支原体以及其他柔膜菌纲菌种生存的必要条件。支原体最理想的生存温度是宿主的体温，或是宿主丧失调控自体温度的机能时的外部环境温度。透过16S核糖体RNA序列与基因的分析指出，柔膜菌纲（包括支原体在内）非常接近乳酸杆菌与拜氏梭菌。
细胞结构[编辑]
支原体及其相近菌种都缺乏细胞壁，但菌体却能保持一定形状。细胞的特定形状可能使支原体能够在不同的环境中自我繁殖。
例如，肺炎支原体从自身粒状体细胞延伸出“尖端结构”，能够附着于宿主细胞，也能帮助在固体表面滑行，此外在细胞分裂过程中也扮演重要的角色。肺炎支原体非常微小，形状也很多种，但大致上像纵切的圆底烧瓶。
支原体在所有细菌中独树一格，需要固醇才能维持细胞膜的稳定。支原体所需的固醇来自外部环境，通常是动物宿主细胞。支原体的基因组一般只有0.58－1.38百万碱基，使得它的生物合成能力薄弱，必须依赖宿主才能进行合成。此外支原体遗传密码中的密码子UGA能够编译成色胺酸，而不是一般的终止码。
染色特征[编辑]
分类学家曾将支原体及其亲属归类于厚壁菌门，该门由低G+C含量革兰氏阳性菌组成，例如梭菌、乳杆菌属和链球菌；但现代多相分析将它们置于软壁菌门。[8]
支原体是一类缺乏细胞壁的特殊细菌，既不属于革兰氏阳性菌，也不属于革兰氏阴性菌。而革兰氏染色的分类依据是细菌细胞壁的结构差异，染色时无法结合结晶紫或复染剂，导致革兰氏染色结果不明确，所以支原体无法通过革兰氏染色法明确归类。
菌落特征[编辑]
菌落较小（直径0.1～1.0毫米），其在固体培养基表面呈现特有的“油煎蛋”形。
繁殖方式[编辑]
大部分支原体繁殖速度比细菌慢，在合适环境中约3—4小时繁殖一代，其主要以二分裂方式繁殖，还有断裂、分枝、出芽等方式。
药物耐受性[编辑]
因无细胞壁，所以对beta lactam类(e.g.青霉素 etc.)与glycopeptides类等等破坏细胞壁类药物不敏感，但对能抑制蛋白质生物合成的抗生素，如红霉素、四环素等，以及破坏含有甾体结构的细胞膜结构的抗生素（如两性霉素、制霉菌素等等）非常敏感。但此类中的人枝原体(Mycoplasma hominis)对于巨环类霉素(e.g.红霉素 etc.)具备天然抗性。
基因组较小[编辑]
支原体的遗传基因组很小，仅在0.6～1.1Mb左右，约为大肠杆菌的1/4～1/5。肺炎支原体的基因组只有0.81Mb。生殖道支原体的基因组更小，只有0.58Mb，470个基因。
菌落培养[编辑]
1898年，诺卡德（Nocard）与鲁克斯（Roux）两人培养了引起牛传染性胸膜肺炎的细菌，该种细菌在当时造成了牛只严重的大规模感染[9][10]。传染性胸膜性肺炎由丝状枝原体中的丝状生物型小菌落（SC）所引起，而诺卡德与儒克斯是历史上首次培养枝原体的人。然而由于枝原体复杂的生长条件，菌体的培养至今仍困难重重。
微小的基因组[编辑]
近来拜分子生物学与基因组学的进步所赐，基因构造简单的枝原体，尤其是肺炎枝原体及其近亲生殖道支原体，已引起了较为广大的注意。科学家发表了生殖道枝原体完整的基因组序列，指出该菌种是拥有最小基因组的生物体之一,能够独立存在[11]。稍后肺炎枝原体的基因组序列也得到了发表。肺炎枝原体是基因定序史上首次以引物步移法对黏质体数据库进行定序，而非以传统的霰弹枪定序法[12]。科学家在基因组学及蛋白质组学持续研究枝原体，试图了解所谓的辛西亚人工生命[13]、编目完整的细胞蛋白质结构[14]，并继续利用这些生物体微小基因组的优势来进行浩如烟海的生物学研究。
下属物种[编辑]
本属包括以下物种：[15]
- Mycoplasma feriruminatoris 犬嗜血支原体
- Brown et al., 2006 口腔支原体
- Mycoplasma simbae Mycoplasma adleri Del Giudice et al., 1995，异名
- 无乳支原体 Mycoplasma agalactiae (Wroblewski 1931) Freundt 1955 ，异名
- Mycoplasma agassizii 产碱支原体
- Leach 1973 ，异名 Mycoplasma alligatoris
- Mycoplasma amphoriforme Roberts 1964 ，异名
- Mycoplasma arginini 牛生殖道支原体 (Hale et al., 1962) Askaa et Ernø 1976
- Mycoplasma buccale 加拿大支原体 Mycoplasma ciconiae
- Shimizu et al., 1978 ，异名 Mycoplasma ellychniae
- 发酵支原体 Messick et al., 2002 Mycoplasma imitans
- Mycoplasma ovipneumoniae Williamson et al., 1990，异名
- Mycoplasma lipofaciens Carmichael et al., 1972 ，异名 嗜精子支原体
- Tully et al., 1989，异名 Mycoplasma fermentans 猫血支原体
- Bradbury et al., 1993 Bradbury et al., 1983，异名
- Mycoplasma spermatophilum Mycoplasma canadense Möller Palau-Ribes et al., 2016，异名
- Mycoplasma crocodyli
- Edward 1955 ，异名 Mycoplasma haemofelis
- Mycoplasma lipophilum (Neitz et al., 1934) Neimark et al., 2004
- Del Giudice et al., 1974 ，异名 Mycoplasma spumans
- Mycoplasma enhydrae Neimark et al., 2002，猫嗜血支原体
- Mycoplasma indiense Mycoplasma oxoniensis
- Edward 1955 ，异名 Barile et al., 1968 ，异名 Mycoplasma bovigenitalium
- Freundt et al., 1974 ，异名 Langford et al., 1976，异名
- Mycoplasma columborale Kirchhoff et al., 1997
- Volokhov et al., 2019 Mycoplasma flocculare
- Hill 1993 Williamson et al., 1990，异名 穿透支原体
- Mycoplasma struthionis Mycoplasma penetrans
- Spergser et al., 2021 Meyling et Friis 1972 ，异名
- Mycoplasma haemomuris Mycoplasma luminosum
- Lo et al., 1992，异名 椋鸟支原体 犬支原体
- Mycoplasma citelli Shimizu et al., 1978 ，异名
- Mycoplasma equigenitalium Neimark et al., 2002，异名
- Mycoplasma iners Mycoplasma phocacerebrale
- Forsyth et al., 1996，异名 Mycoplasma maculosum Giebel et al., 1991，拼写错误
- Kirchhoff 1978 ，异名 Mycoplasma gallinaceum
- 猪嗜血支原体 Edward et Kanarek 1960 ，异名 Mycoplasma alvi
- Pitcher et al., 2005 Mycoplasma anserisalpingitidis
- Freundt 1955 ，异名 Mycoplasma bovoculi
- Mycoplasma canis Rose et al., 1978 ，异名
- Mycoplasma cynos
- Jordan et al., 1982，异名 Mycoplasma haemosuis 衣阿华火鸡支原体
- Mycoplasma marinum Ruhnke et Madoff 1992，拼写错误 伪色支原体
- Ramírez et al., 2020 Mycoplasma subdolum
- Mycoplasma equirhinis 生殖道支原体 (Splitter 1950) Neimark et al., 2002，拼写错误，过去称为猪附红血球体 Eperythrozoon suis
- Mycoplasma iowae Mycoplasma phocarhinis
- Lemcke et Kirchhoff 1979 Edward 1955 ，为Mycoplasmopsis canis (Edward 1955) Gupta et al. 2018的异名
- Mycoplasma conjunctivae Rosendal 1973 ，异名 Allam et Lemcke 1975 ，异名
- Mycoplasma gallinarum Jordan et al., 1982，异名
- Tully et al., 1990，异名 Mycoplasma suis
- Mycoplasma phocicerebrale (Splitter 1950) Neimark et al., 2002
- Freundt 1955 ，异名 Mycoplasma hafezii
- 实验室枝原体 Mycoplasma meleagridis Giebel et al., 1991，异名
- 滑液囊支原体 Mycoplasma arthritidis
- Langford et Leach 1973，为''Mesomycoplasma bovoculi'' (Langford and Leach 1973) Gupta et al. 2019的异名 Mycoplasma buteonis
- Mycoplasma cloacale Barile et al., 1972 ，异名
- Mycoplasma falconis 鸡毒支原体 Ziegler et al., 2019
- Mycoplasma laboratorium Mycoplasma phocidae
- Olson et al., 1964 ，异名，关节液支原体 Mycoplasma microti Ruhnke et Madoff 1992
- Poveda et al., 1994 Mycoplasma gallisepticum
- 人型支原体 Brown et al., 2001，异名
- Mycoplasma testudineum Mycoplasma capricolum
- Bradbury et Forrest 1984，异名 Mycoplasma dispar
- Edward et Kanarek 1960 ，异名，鸡败血支原体 Mycoplasma hominis
- Madden et al., 1974 ，异名 Skafte-Holm et al. 2023[17]
- Mycoplasma testudinis Brown et al., 2001，异名 Mycoplasma alkalescens
- Brown et al., 2001，异名 Gourlay et al., 1977 ，异名
- Mycoplasma anseris Volokhov et al., 2020
- (Sabin 1941) Freundt 1955，为''Metamycoplasma arthritidis'' (Sabin 1941) Gupta et al. 2018的异名 Mycoplasma bovirhinis
- Poveda et al., 1994 Tully et al., 1974
- Mycoplasma corogypsi Gourlay et Leach 1970 ，异名 Lemcke et Poland 1980，异名
- Mycoplasma gallopavonis Rose et al., 1990，异名
- 磨石状支原体 梨支原体 Mycoplasma todarodis
- Mycoplasma molare Mycoplasma pirum Ramírez et al., 2020
- 咽喉支原体 Jordan et al., 1982，异名 Mycoplasma hyopharyngis
- Rosendal 1974 ，异名 Del Giudice et al., 1985，异名
- Mycoplasma ovis
- Mycoplasma collis Panangala et al., 1993
- Mycoplasma faucium
- Erickson et al., 1986，异名 Mycoplasma lagogenitalium Mycoplasma mucosicanis
- Mycoplasma pneumoniae Yavari et al., 2017 Mycoplasma leopharyngis
- Mycoplasma sualvi
- Spergser et al., 2011，异名 Somerson et al., 1963 ，异名 不足支原体
- Gourlay et al., 1974，异名 Freundt et al., 1974 ，异名 Mycoplasma gateae
- 猪肺炎支原体 Kobayashi et al., 1997，异名
- 灵长类支原体 Mycoplasma verecundum Mycoplasma tullyi
- Leach 1967 ，异名 Mycoplasma bradburyae
- 加利福尼亚支原体 Mycoplasma caviae Hill 1983
- Mycoplasma edwardii
- Cole et al., 1967 ，异名 Mycoplasma hyopneumoniae
- McGarrity et al., 1983，异名 Del Giudice et al., 1971 ，异名 温氏支原体
- Hill 1985 Brown et al., 2004 Mycoplasma synoviae
- 猪支原体 Gourlay et al., 1978 ，异名
- Mycoplasma wenyonii Mycoplasma sturni
- Mycoplasma felifaucium 生殖支原体 Maré et Switzer 1965 ，异名
- Mycoplasma leachii Mycoplasma mustelae Mycoplasma procyoni
- (Adler et Ellenbogen 1934) Neimark et al., 2002 Hill 1991 Mycoplasma somnilux
- Hill 1992
- Hill 1971 ，异名 Mycoplasma cottewii
- Tully et al., 1970 ，异名 Hill 1988，异名 Mycoplasma genitalium
- Manso-Silván et al., 2009
- Mycoplasma yeatsii Williamson et al., 1990，异名
- Edward 1955 ，异名 Freundt 1955
- Mycoplasma muris Mycoplasma mycoides Mycoplasma pullorum
- Da Massa et al., 1994 Mycoplasma putrefaciens
- Tully et al., 1983，异名 Mycoplasma hyorhinis
- Mycoplasma anatis Bradbury et al., 1988
- 精氨酸支原体 Mycoplasma auris
- [[Ramírez et al. 2024[16]，以Janet M.Bradbury的名字命名，以表彰她对真菌学和分类学所做的贡献]] Mycoplasma californicum
- Mycoplasma columbinasale Da Massa et al., 1994
- Mycoplasma feliminutum Switzer 1955 ，异名
- Mycoplasma leocaptivus Mycoplasma pulmonis
- Mycoplasma phocimorsus 肺炎支原体
- Jordan et al., 1982，异名 Volokhov et al., 2020 Mycoplasma primatum
- Mycoplasma nasistruthionis (Sabin 1941) Freundt 1955 ，异名 Giebel et al., 1991，异名
- Mycoplasma phocirhinis Heyward et al., 1969 Mycoplasma glycophilum
- Hill 1992，拼写错误 Spergser et al., 2021
- 腐败支原体 Giebel et al., 1991，拼写错误
- Mycoplasma phocae
- Hill 1991 Mycoplasma cavipharyngis Jordan et al., 1982，异名
- Mycoplasma elephantis 狸猫支原体
- Forrest et Bradbury 1984，异名 Mycoplasma hyosynoviae
- Mycoplasma neophronis Tully et al., 1974 绵羊肺炎支原体
- Taylor-Robinson et al., 1964 ，异名 Mycoplasma orale Rosendal 1975 ，异名
- Hill 1992 Edward 1955 ，异名 Suárez-Pérez et al., 2012，异名
- 唾液支原体 Mycoplasma neurolyticum
- Mycoplasma felis Ross et Karmon 1970 ，异名
- Mycoplasma leonicaptivi corrig. 溶神经支原体 Mycoplasma salivarium
- (Borrel et al., 1910) Salih et al., 1983，为Mycoplasmopsis mustelae (Salih et al. 1983) Gupta et al. 2018的异名 Da Massa et al., 1994，为Metamycoplasma auris (Da Massa et al. 1994) Gupta et al. 2018的异名
- Mycoplasma bovis 颊支原体 Jasper et al., 1981，异名
- Hill 1989 Mycoplasma cricetuli
- Kirchhoff et al., 1996 Cole et al., 1967 ，异名 Mycoplasma gypis
- Hill 1992 (Sabin 1941) Freundt 1955 ，异名
- Kirchhoff et al., 1987 Mycoplasma mobile
- 莫氏支原体(马特斯氏支原体) Mycoplasma moatsii]] Yamamoto et al., 1965 ，异名 Mycoplasma melaleucae
- Mycoplasma seminis
- Mycoplasma lucivorax 嗜脂支原体
- Poveda et al., 1994 Mycoplasma iguanae
- Mycoplasma opalescens Fischer et al., 2021 Mycoplasma lactucae
- (Freundt 1953) Edward 1955 ，异名 Mycoplasma haemocanis
- Jores et al., 2015
- Mycoplasma columbinum Hill 1983，异名 Mycoplasma fastidiosum
参考文献[编辑]
- ^ 韩贻仁. 是枝原体,还是支原体?[J]. 中国科技术语. 2007, (1) [2023-12-02]. ISSN 1673-8578. （原始内容存档于2023-12-03）.
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- ^ 周德庆. 吴雪梅 , 编. 微生物学教程 第二版. 北京: 高等教育出版社. 2002年5月: 45–46. ISBN 7040111160.
- ^ Frank, B. Ueber der Pilzsymbiose der Leguminosen [On fungal symbioses of legumes]. Berichte der Deutschen Botanischen Gesellschaft. 1889, 7: 332–346 （German）.
From p. 335: "Die durch die Infection entstandene veränderte Art des Plasmas in den Rindenzellen will ich, da sie offenbar durch die Vermischmung mit einem pilzartigen Wesen entstanden ist, als Mycoplasma bezeichnen." [I want to designate as "mycoplasma" the altered type of plasma in the cortex cells which arose by infection, since it [i.e., the altered type of plasma] obviously arose by mixing with a fungal organism. 翻译：我想将皮质细胞中因感染而产生的改变类型的血浆指定为“支原体”，因为它[即改变类型的血浆]“显然是通过与真菌生物混合而产生的。”]
参数|quote=值左起第430位存在换行符 (帮助) - ^ Krass CJ, Gardner MW. Etymology of the Term Mycoplasma. Int. J. Syst. Evol. Microbiol. January 1973, 23 (1): 62–64. doi:10.1099/00207713-23-1-62 可免费查阅.
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8. Lee JY, Yang JS. 2020. Prevalence and antimicrobial susceptibility of Mycoplasma hominis and Ureaplasma species in nonpregnant female patients in South Korea indicate an increasing trend of pristinamycin-resistant isolates. Antimicrob Agents Chemother 64:e01065-20. https://doi.org/10.1128/AAC.01065-20.
外部链接[编辑]
- 微生物免疫学-Mycoplasma (枝原体) （页面存档备份，存于互联网档案馆）
- 合成细菌基因 人造生物大突破 （页面存档备份，存于互联网档案馆）
- 改造枝原体基因 （页面存档备份，存于互联网档案馆）
参见[编辑]
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