杂交体

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File:09.Moriles Mula.JPG
骡是动物中一种常见的杂交体，由马和驴杂交而来
File:Baby wolphin by pinhole.jpeg
夏威夷海洋生物公园的一头第二代鲸豚兽，其父为雄性宽吻海豚，其母为第一代鲸豚兽；后者为宽吻海豚与伪虎鲸的杂交体。
File:Netta peposaca × Aix sponsa (hybrid).jpg
一只鸭科的跨属杂交体，亲本为粉嘴潜鸭与美洲木鸭

杂交体（英语：hybrid）是指从两种遗传背景的不同生物杂交所形成的个体或后代。

一般而言，杂交体的每个细胞都含有来自其亲本双方的遗传物质；一个个体中仅部分细胞来源于另一亲本的情况称为嵌合体[1]。

在中文使用中，“杂交体”“杂交种”“杂种”和“混种”有时可互相替代，但侧重点并不完全相同：

  • 杂交体的亲本可为不同的变种、亚种、物种、属甚至更高分类阶元。杂交体未必具有稳定的分类学地位，也未必具备生殖能力。
  • “杂交种”在日常和育种语境中常泛指杂交产生的后代或品种，但其中的“种”也可能被理解为分类学上的物种，因而在讨论不育杂交后代、种内杂交、属间杂交或尚未形成独立物种的杂交后代时容易产生歧义。
    • “杂种”是“杂交种”较传统的简称，仍见于“杂种优势”等术语，但在现代汉语中也常带有贬义色彩；“混种”则多为非正式说法。

类型[编辑]

同一物种内不同亚种、自然种群、品系、品种之间交配产生后代的过程，通常称为种内杂交。相较于种间杂交，种内杂交通常更容易产生可存活、可育的后代，但这并非必然；若双亲群体在遗传组成、染色体结构（英语：Eukaryotic chromosome structure）、局地适应（英语：Local adaptation），或来自细胞核与线粒体、叶绿体等细胞质遗传背景的配合关系上已经明显分化，杂交体或后续世代也可能出现存活率下降、生育力降低、杂交崩溃，或在特定环境中的适应度降低。

不同物种之间的杂交称为种间杂交。种间杂交通常发生在亲缘关系较近的物种之间，例如同属不同种之间，但也可能发生在不同属之间，甚至极少数情况下发生于更高分类层级之间。种间杂交能否发生，以及后代是否能够存活、正常发育或具有生殖能力取决于多方面因素，包括亲本的亲缘关系、生殖行为、染色体差异和生态环境等。不同生物类群中，种间杂交的难易程度和后果也并不相同。

存活率和生殖力[编辑]

依双亲之间生殖隔离的程度，杂交体可能完全无法存活，也可能存活但不育，或可存活并具有一定生育能力但适应度较低；部分杂交体则够正常繁殖，并在某些可测量性状上超过双亲，例如生长速度、体型、存活率、繁殖力或抗逆性等；这种现象称为杂种优势。

有时杂交后代只有其中一个性别无法正常存活或生殖，而受影响的通常是异配性别，即 XY 或 ZW 性别；这一规律称为霍尔登氏法则。

实例[编辑]

动物[编辑]

在哺乳动物中，尤其是亲缘关系较远的物种之间，杂交胚胎或胎儿常常难以正常发育，例如山羊和绵羊属于不同属，尽管可在实验条件下发生跨属杂交，成功存活的个体却较为罕见[2]。部分哺乳动物的种间杂交体即便能够正常发育至成年，也可能不育或适应度较低，这类生物功能相对正常的杂交体一般常见于人工饲养或人为促成的接触环境中，较为人熟知的例子有骡子、狮虎兽、狼犬等。

在鸟类、鱼类、昆虫和海洋无脊椎动物中，自然杂交现象并不少见，例如台湾的白头鹎与乌头翁在分布接触地区会发生自然杂交，产生俗称“杂头翁”的个体；这些杂交体可具有繁殖能力，因此也带来基因渗入与乌头翁保育上的问题[3]。雉类也中有大量圈养环境下的种间及属间杂交记录，例如原鸡属与珠鸡属，但野外自然杂交相对少见，且主要限于亲缘较近的物种对[4]。在海洋无脊椎动物中，甚至有实验条件下形成跨目杂交胚胎的例子：盾形目的偏心沙钱（英语：Dendraster excentricus）（Dendraster excentricus）卵可被拱齿目的加州紫海胆（Strongylocentrotus purpuratus）精子高比例受精，形成杂交胚胎；但胚胎在晚期原肠胚阶段后发育受阻并死亡，显示其受到强烈的后合子生殖隔离限制[5][6]。

File:Aloe striata x maculata hybrid ornamental plant.png
线条芦荟与斑痕芦荟（英语：Aloe maculata）杂交

植物[编辑]

在植物中，杂交较为常见，杂交体即便不育，也可能通过无性繁殖、染色体加倍等方式维持或扩展居群。杂交是植物演化和物种形成的重要机制之一，深刻影响了现代植物多样性的形成格局。例如大米草（Spartina anglica）便是由不育种间杂交种S. × townsendii经染色体加倍后恢复育性而形成的杂交种，也是近代异源多倍体物种形成的经典案例。冷蕨科的×Cystocarpium roskamianum则是动物和植物中目前已知亲本分化时间最久的自然属间杂交种，其亲本物种分别来自冷蕨属与羽节蕨属，据估算已分化约 6000 万年[7]。

File:Triticum durum sl12.jpg
硬粒小麦为四倍体，起源于野生二粒小麦；野生二粒小麦则由两种二倍体野生禾草杂交而来，其亲本为乌拉尔图小麦（英语：Triticum urartu）和一种野生山羊草。

杂交成种[编辑]

主条目：杂交成种（英语：Hybrid speciation）

若杂交体能够通过自交、无性生殖或与其他杂交个体交配维持种群，并逐渐与亲本种形成一定生殖隔离，便可能演化为新的物种，此过程称为杂交成种（英语：Hybrid speciation）（hybrid speciation）。

杂交成种在植物中较为常见，尤其常与多倍化相伴发生。不同物种杂交产生的后代若因染色体加倍而恢复育性，可形成异源多倍体，并迅速与亲本种产生染色体层面的生殖隔离；这类机制是植物杂交成种的重要途径。需要注意的是，多倍化成种并不都源于种间杂交，也可由同一物种内部染色体组加倍形成。有研究估计，约2%—4%的被子植物成种事件和约7%的蕨类植物成种事件与多倍化有关，在农作物中也较常见。例如，小麦、棉花、甘蔗、咖啡、玉米和烟草等常见作物均为多倍体，或在其演化史中经历过多倍化事件。

杂交成种现象在植物中较常见，尤其常与多倍化相伴发生；不同物种杂交产生的后代若因染色体加倍而恢复育性，可形成异源多倍体，并迅速与亲本种产生染色体层面的生殖隔离；这类机制是植物杂交成种的重要途径，研究估计，约2%—4%的被子植物成种事件和约7%的蕨类植物成种事件与多倍化有关，小麦、棉花、甘蔗、咖啡、玉米和烟草等常见作物也均为多倍体，或在其演化史中经历过多倍化事件。[8]

动物界中迄今确认的杂交成种现象相对植物较少见，但在昆虫、鱼类和两栖动物中已有较明确的杂交成种记录。例如，袖蝶属的 Heliconius heurippa 被认为可能起源于 H. cydno 与 H. melpomene 之间的同倍性杂交；欧洲淡水杜父鱼属（Cottus）中也有由不同谱系杂交形成并适应新生境的杂交谱系；两栖动物中，部分雨蛙属（Hyla）和爪蟾属（Xenopus）类群的多倍体谱系则被认为与杂交和基因组加倍有关。少数哺乳动物谱系也被提出可能具有杂交起源，例如美洲果蝠属的 Artibeus schwartzi 被认为可能源于多个同属谱系间的自然杂交。[9]

相关条目[编辑]

自然现象[编辑]

生物类群[编辑]

参见[编辑]

外部链接[编辑]

参考资料[编辑]

  1. ^ Taddeo, Sarah; Robert, Jason S. 'Hybrids and Chimeras: A Consultation on the Ethical and Social Implications of Creating Human/Animal Embryos in Research' 2007, by the HFEA. The Embryo Project. Arizona State University. 4 November 2014. 
  2. ^ Kelk, Dawn A.; Gartley, Cathy J.; Buckrell, Brian C.; King, W. Allan. The interbreeding of sheep and goats (PDF). Canadian Veterinary Journal. 1997, 38: 235–237 [2017-09-05]. PMC 1576582 可免费查阅. PMID 9105723. （原始内容 (PDF)存档于2021-04-11）. 
  3. ^ 2022年烏頭翁雜交現況調查 2022 Update on the Status of Hybridization between Styan's Bulbul (Pycnonotus taivanus) and Light-vented Bulbul (Pycnonotus sinensis) in Taiwan. 2023. doi:10.13140/RG.2.2.29618.89283. 
  4. ^ Johnsgard, Paul A. Hybridization & Zoogeographic Patterns in Pheasants. University of Nebraska - Lincoln: 5. 1983 [2017-03-20]. （原始内容存档于2017-08-17）. 
  5. ^ Fujisawa, Hirosuke. Temperature Sensitivity of a Hybrid between Two Species of Sea Urchin Differing in Thermotolerance: (sea uchin embryo/hybrid/temperature sensitivity). Development, Growth & Differentiation. 1993-08, 35 (4): 395–401. doi:10.1111/j.1440-169X.1993.00395.x. 
  6. ^ Giudice, Giovanni. Developmental Biology of the Sea Urchin Embryo. Elsevier. 2012: 171 [2017-09-05]. ISBN 978-0-323-14878-8. （原始内容存档于2020-07-11）. 
  7. ^ Rothfels, Carl J.; Johnson, Anne K.; Hovenkamp, Peter H.; Swofford, David L.; Roskam, Harry C.; Fraser-Jenkins, Christopher R.; Windham, Michael D.; Pryer, Kathleen M. Natural Hybridization between Genera That Diverged from Each Other Approximately 60 Million Years Ago. The American Naturalist. 2015-03, 185 (3): 433–442. doi:10.1086/679662. 
  8. ^ Otto, S.; Witton, P.J. Polyploid incidence and evolution (PDF). Annual Review of Genetics. 2000, 34: 401–437 [2015-06-21]. doi:10.1146/annurev.genet.34.1.401. （原始内容 (PDF)存档于2021-05-06）. 
  9. ^ Larsen, P.A.; Marchán-Rivadeneira, M.R.; Baker, R.J. Natural hybridization generates mammalian lineage with species characteristics. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 2010-01-05, 107: 11447–11452 [2015-06-21]. doi:10.1073/pnas.1000133107. （原始内容存档于2021-05-18）. 
  10. ^ 克里斯托弗．戴尔. 世界妖怪经典：神魔鬼怪. 神话. 2018/03/01. 2012/12/06: 119. ISBN 9787557533427. 

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