蠓科
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| File:BitingMidge.jpg | |
| Culicoides sonorensis，一只雌性的蠓 | |
| 科学分类 编辑 | |
| 界： | 动物界 Animalia |
| 门： | 节肢动物门 Arthropoda |
| 纲： | 昆虫纲 Insecta |
| 目： | 双翅目 Diptera |
| 亚目： | 长角亚目 Nematocera |
| 下目： | 蚊下目 Culicomorpha |
| 总科： | 摇蚊总科 Chironomoidea |
| 科： | 蠓科 Ceratopogonidae Grassi, 1900 |
| 亚科 | |
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| 异名 | |
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蠓科（学名：Ceratopogonidae）[1]，俗称小咬、咬蠓（英语：Biting Midge），又名糠蚊或沙蚊（主要在澳大利亚的北领地使用[2]），英语中还把它们叫做“no-see-ums”（意思是“看不到它们”），是昆虫纲双翅目长角亚目蚊下目之下的一个科，1917年由 Malloch 赋予科的级别，[3]是昆虫纲中物种极为丰富的昆虫种类。与同属摇蚊总科（Chironomoidea）的山蚋科（Thaumaleidae）、蚋科（Simulidae）及摇蚊科（Chironomidae）等物种关系密切。
蠓科几乎所有物种的雌虫均会以某种动物为宿主来吸血，其中的一些物种被认为是捕食其他小昆虫的，特别是蚊子的幼虫已经调查确认是 Bezzia 的通常的猎物。例如，已经对 Bezzia nobilis 进行了实验，表明它们依赖蚊子幼虫作为一种猎物来源。[4][5]它们也可以是无脊椎动物的吸血寄生虫，这取决于吸血攻击是否致命。[6]
与其它吸血飞虫一样，这些叮咬的蠓，如库蠓，不仅可以通过叮咬对人畜等产生直接骚扰性危害，还可以通过吸血活动传播多种病原体，传播的疾病包括寄生线虫的曼氏菌病、蓝舌病、非洲马病、流行性出血病、虫媒病毒[7]和非病毒性动物病原体[8]。因此，蠓虫是与人畜疾病关系密切的重要的媒介昆虫。[9]
蠓的幼虫需要水分才能发育，还需要空气和食物。它们不是严格意义上的水生或陆生动物。[10]他们在世界各地几乎任何水栖或半水栖及山区都找到它们的栖息地。蠓科物种的若虫总可在一些潮湿的地方发现的，例如：在树皮底下、在腐烂的木头里、堆肥里、泥里、小溪旁、树洞内或保水植物内（例如：phytotelmata）。
库蠓属（Culicoides）、铗蠓属（Forcipomyia）及细蠓属（Leptoconops）主要吸有脊椎动物的血。有些Atrichopogon及铗蠓属物种是其他较大型的昆虫的外寄生虫（ectoparasite）。毛蠓属（Dasyhelea）几乎只吃花蜜。其他属的物种则捕食较小型的昆虫。
外貌[编辑]
本科物种体形细小，身长一般在1–4 mm之间，褐色或黑色，有复眼、单眼各一对，触角丝状，长而有毛，分为13~15节。下颚须有5节，喙短，雌虫为刺吸式。胸分三节，中胸背板最发达，前部两侧各有一肩坑。翅短而宽，翅端钝圆，接近前缘的二条翅脉甚粗大。翅上有细毛及粗毛，有的翅膀上有暗斑与白斑。翅在静止时重叠覆盖于腹部之上。足三对，较发达，腹部有10节，雌虫末端有尾须一对。[11]
头部近球形，复眼发达，触角丝状，吸血种类口器发达，但比蚊虫的口器短。胸部背面略隆起，前翅大，库蠓属前翅多淡色或有暗斑，后翅成平衡棒，腹部10节。雌蠓有受精囊和一对卵巢。仅雌蠓吸血。雄蠓尾端的外生殖器的构造因种类而异。蛹为裸蛹，分头、胸、腹3部，体前方背面有一对呼吸管。幼虫呈蠕虫状，上颚和咽发达，在水中作螺旋运动，行体壁呼吸。卵呈长纺锤形，长为宽的4倍以上。[12]
蠓为完全变态昆虫，这意味着它们的发育包括四个生命阶段：卵、幼虫、蛹和成虫。[13]在温暖气候中，常见的物种需要大约两到六周才能完成一个生命周期。成年雄性和雌性都以花蜜为食。大多数雌性还以脊椎动物（包括人类）的血液为食，以获取产卵所需的蛋白质。它们的叮咬很痛，并且会引起强烈的瘙痒损伤。[10] 它们的口器非常发达，可以切割宿主的皮肤。有些物种捕食其他昆虫。
分类[编辑]
常见种类[编辑]
全球已知蠓类5360种，其中库蠓1224~1530种、细蠓133种、铗蠓属蠛蠓亚属124种、澳蠓1种。吸血蠓虫(blood-suckingmidges)是蠓科昆虫中能叮刺人和畜等动物蠓虫的总称。吸血蠓虫是重要的医学昆虫。全世界已知吸血蠓虫为4属1503种，包括库蠓属(Culicoides)、蠛蠓属(Lasiohelea)、细蠓属(Leptoconops)和澳蠓属(Austroconops)。现知库蠓有1247种，占世界已知蠓科昆虫种类的23.3%，占已知4个吸血蠓属的83%。[14]
常见物种[编辑]
- Culicoides impunctatus—known as the Scottish midge, or Highland midge
- Culicoides imicola
亚科[编辑]
蠓科物种大致可以分类为四个亚科[15]：
- 蠓亚科（Ceratopogoninae Kieffer, 1906）——细长的幼虫，没有前腿或钩子。这个亚科的大多数幼虫都是捕食性的，成虫一般会吸食脊椎动物的血液或攻击其他昆虫，大多数雌性以大小相似的昆虫为食。[6]
- 库蠓属（Culicoides Latreille, 1809）
- 毛蠓亚科（Dasyheleinae Kieffer, 1911）——幼虫的特征是肛门节段具有可伸缩的后肢。幼虫是水生的，成虫不以脊椎动物的血液为食，也不捕食其他昆虫。它们只吃花蜜，这是角蠹科的一种不寻常的摄食行为。
- 铗蠓亚科（Forcipomyiinae (Lenz, 1934) Enderlein, 1936）——幼虫身上有前肢和后肢，幼虫是陆生和水生的，主要以藻类和真菌为食。一些物种是热带作物如可可豆的重要传粉者。
- 铗蠓属（Forcipomyia Meigen, 1818
- 细蠓亚科（Leptoconopinae Enderlein, 1936）——幼虫通过它们独特的头部巩膜和口器来识别。[16]
属[编辑]
本科包括以下属：[17]
- Diaphanobezzia
- Clastrier, 1985
- Pellucidomyia Wirth & Grogan, 1988 Acanthohelea
- Kieffer, 1917 Adelohelea
- Borkent, 1995 Afrohelea
- Szadziewski & Dominiak, 2015 Agilihelea
- Allohelea Yu, 2005
- Anebomyia
- Remm, 1976 Austrohelea
- Borkenthelea Szadziewski & Sontag, 2019
- Changania Szadziewski, 1996
- Heteromyia Neohelea
- Borkent, 1995 Lasiohelea
- Clastrier, 1988 Thyridomyia
- Dibezzia
- Say, 1825 Kieffer, 1921
- Phaenobezzia Saunders, 1925 Baeodasymyia
- Spinelli & Grogan, 1993 Ceratoculicoides
- Kieffer, 1911 Gedanohelea
- Lebanoculicoides Das Gupta & Wirth, 1970
- Trishelea Szadziewski, 1996
- Physohelea
- Chelohelea Szadziewski, 1988
- Homohelea Neurobezzia
- Grogan & Wirth, 1979 Borkent, 2014
- Archiculicoides Wirth & Grogan, 1988
- Clastrier & Raccurt, 1979 Cacaohelea
- Wirth & Ratanaworabhan, 1971 Giles & Wirth, 1985 Diplosella
- Kieffer, 1917 Debenham, 1974
- Probezzia Yu, 2005
- Neurohelea Kieffer, 1906
- Kieffer, 1921
- Gerontodactus Leptoconops
- Kieffer, 1925 Washingtonhelea
- Bothahelea Wirth & Grogan, 1988
- Clastrieromyia
- Borkent, 2019 Hypsimyia
- Nilobezzia
- Leptohelea Kieffer, 1921
- Wirthohelea Spinelli & Grogan, 1985 Downeshelea
- Yu, 2005 Alautunmyia
- Kieffer, 1917 Amerohelea
- Szadziewski, 1996 Atyphohelea
- Baeohelea Grogan & Wirth, 1983
- Ceratohelea
- Wirth & Grogan, 1988 Gerontodacus
- Luciamyia Grogan & Wirth, 1981
- Wirthomyia De Meillon, 1937
- Pseudostilobezzia Vargas, 1973 Clinohelea
- Borkent, 2019 Indobezzia
- Notiohelea Wirth & Ratanaworabhan, 1973
- Wirth & Blanton, 1970
- Calcarhelea Wirth & Grogan, 1988 Kieffer, 1917
- Echinohelea Dasgupta & Saha, 1995
- Debenham, 1970 Rhynchohelea
- Kieffer, 1917 Notoceratopogon de
- Wirth & Blanton, 1970
- Macfie, 1940 Groganhelea
- Macropeza Meillon & Downes, 1986
- Yungahelea Ankylohelea de
- Borkent, 1998 Austrosphaeromias
- Bothamia Wirth & Grogan, 1988
- Congohelea Spinelli & Dippolito, 1995
- Isthmohelea Oculudentavis
- Kieffer, 1917 Spinelli & Ronderos, 2018
- Xenohelea Macrurohelea Xing, O'Connor, Schmitz, Chiappe, McKellar, Yi & Li, 2020
- Wirth & Grogan, 1988
- Eohelea Ingram & MacFie, 1931
- Ingram & MacFie, 1931 Schizonxyhelea
- Szadziewski, 1988 Wirth & Grogan, 1988 Wannohelea
- Kieffer, 1917 Bahiahelea
- Meiswinkel, 1987 Ceratopalpomyia
- Petrunkevitch, 1957 Guihelea
- Mallochohelea Poey
- Tetrabezzia
- Stiloculicoides Jenkinshelea Leehelea
- Wirth, 1962 Schizonyxhelea
- Mantohelea Wirth, 1965 Afrostilobezzia
- Yu, 2005 Borkent, 1996
- Alluaudomyia Grogan & Wirth, 1981
- Meillon & Wirth, 1987 Atrichopogon
- Spinelli, 1997 Wirth, 1992
- Calyptopogon Szadziewski, 1988 Brethes, 1912
- Euprojoannisia Macfie, 1934
- Szadziewski, 1988 Serromyia
- Monogedania Nelohelea
- Borkent, Grogan & Picado, 2008
- Pachyhelea Meigen, 1818
- Brèthes, 1914 Haematomyidium
- Metacanthohelea Wirth, 1959
- Yu, 2005 Oecacta
- Sphaeromias Neosphaeromias
- Brachycretacea Kieffer, 1910
- Crispomyia
- Goeldi Johannsenomyia
- Palaeobrachypogon Grogan & Borkent, 1992 Lanehelea
- Protoculicoides
- Metahelea Borkent, 1995
- Yu, Wang & Tan, 2012 Debenham, 1974 Fanthamia
- Malloch, 1915 Edwards, 1929
- 须蠓属 Sinicohelea Sinhalohelea
- Kieffer, 1906 Austroconops
- Bezzia Szadziewski, 1996
- Ceratopogon
- De Meillon, 1939 Hebetula
- Meunierohelea Meigen, 1818
- Clastrier, 1984 Schizohelea
- Boesel, 1937 Szadziewski, 1988
- Sphaerohelea Prokempia
- Culicoides Wirth & Debenham, 1977
- Jordanoconops Parabezzia
- Spinelli & Felippe-Bauer, 1990 Haeselbarth, 1965 Peronehelea
- Macfie, 1939
- Kieffer, 1899 Camptopterohelea
- Meigen, 1803 Fittkauhelea
- Szadziewski, 2000 Borkent, 1995
- Sphaeromias
- Wirth & Grogan, 1988 Wirth & Blanton, 1970 Szadziewski, Grogan, Sontag & Bojarski, 2022
- Paraculicoides
- Curtis, 1829 Paralluaudomyia 毛蠓属
- Wirth & Blanton, 1970 Heleageron
- Alloimyia Kieffer, 1913
- Archiaustroconops
- Wirth & Lee, 1958 Avaritia
- Brachypogon Wirth & Hubert, 1960
- Dasyhelea 铗蠓属 Borkent, 1995
- Kolenohelea de Paradasyhelea
- Stephens, 1829
- Pierce, 1966 Malloch, 1915 Palpomyia
- Monohelea Macfie, 1940
- Oxyria Kieffer, 1911 Forcipomyia
- Meillon & Wirth, 1981 Kieffer, 1917
- Spinellihelea Grogan & Wirth, 1979
- Niphanohelea
- Wirth & Ratanaworabhan, 1973 Boreohelea
- Chairopogon
- Meigen, 1818 Heteroceratopogon
- Nannohelea Clastrier, 1960
- Pierce, 1966 Neoculicoides Wirth & Ratanaworabhan, 1972
- Wirth & Blanton, 1972 Wirth & Blanton, 1970 Grogan & Wirth, 1980
- Stenoxenus
- Devalquia Wirth & Grogan, 1988
- Lanatomyia Parastilobezzia
- Coquillett, 1899 Minyohelea Szadziewski, 1996
- Atriculicoides Fox, 1955
- Capehelea de
- Yu, 2005 Fossihelea
- Debenham, 1974 Szadziewski & Sontag, 2019
- Stilobezzia
- Meigen, 1818 Mackerrasomyia
- Paryphoconus
- Szadziewski, 1988 Heterohelea
- Neobezzia Enderlein, 1912
- Yu & Qian, 2005 Fossileptoconops
- Ingram & Macfie, 1931
- Burmahelea Meillon & Wirth, 1987 Cotocripus
生活习性[编辑]
蠓虫为刺吸式口器，雄蠓吸食植物汁液，雌蠓具有吸血习性。因此雌蠓可作为传播疾病的重要媒介。一般蠓虫的吸血活动是在白天、黎明或黄昏进行。成虫多栖息于树丛、竹林、杂草、洞穴等避风、避光处。当温度、光照适合且无风时，成虫即成群飞出，蠓虫的飞行能力不强，一般不超过0.5km，因此蠓虫的活动范围一般在栖息地周围的300m内，吸血蠓类交配时常有群舞现象，交配后吸血，约3~4d后卵巢发育成熟而产卵。通常雌蠓一生产卵2~3次，一次产卵量约50~150粒，蠓生活史所需的时间与温度关系密切，在夏季约需一个月，通常一年可繁殖2~4代，视种类与地区不同而异，雄蠓交配后1~2d便死亡，雌蠓的寿命约一个月，一般以幼虫或卵越冬。[9]
出现季节[编辑]
中国北方通常出现在5~8月；南方出现在4~10月。
繁殖方式[编辑]
蠓主要孳生在潮湿、松软、富有腐殖质的土壤内及水塘、树洞、沼泽和住区附近的粪坑、污水沟等处。
病毒传播[编辑]
吸血蠓虫可以通过吸血传播多种虫媒病毒，目前已知的从吸血蠓虫分离鉴定的病毒有5科7属，包括弹状病毒科、水泡性病毒属及暂时热病毒属、呼肠孤病毒科、环状病毒属、布尼亚病毒科正布尼亚病毒属及内罗毕病毒属、披膜病毒科甲病毒属、黄病毒科黄病毒属。[9]
吸血蠓作为传播媒介可以在人和（或）动物之间传播多种病毒性疾病，蓝舌病是蠓虫传播的最重要的动物性疾病，以库蠓为主要传播媒介，主要侵害绵羊，该病的发生具有明显的地区性和季节性，以绵羊感染后临床症状最明显，表现为发热、面部水肿、颊粘膜和胃肠道粘膜严重的卡他性炎症为特征，严重病例舌头呈蓝紫色、发绀并出现溃疡和糜烂症状。孕羊患病可经胎盘传播给胎儿，引起母畜的流产、死胎或先天性异常的发生。目前在我国已经从库蠓中分离到蓝舌病毒，但尚未发现动物间有蓝舌病的流行。[9]
弹状病毒科中的新泽西水泡性口炎病毒所引起的水泡性口炎，又名鼻疮、口疮、伪口疮、“烂舌症”、“牛及马的口腔溃疡”等，是一种可引起马、牛、猪和鹿等多种动物发病的一种病毒性传染病，大量流涎是家畜感染最重要的症状，其特征表现为口腔黏膜、蹄冠状带及乳头皮肤出现水泡、糜烂及溃疡，临床症状与口蹄疫相似。人可因接触病畜而偶发感染，但常不显症状或仅轻微发烧或寒战，有的患者表现头疼、恶心、呕吐等。约有1/4的病人在口部、舌或鼻部出现疱疹样水疱病变，持续2~7天后完全恢复。VS最早于1926年和1927年在美国被报道，VS可以使马和牛的生产能力下降而造成严重的经济损失，并对国际贸易产生严重影响。[9]
此外，布尼亚病毒科的赤羽病毒所造成的赤羽病是引起牛、羊繁殖障碍的一种重要病毒性疫病，是我国从国外进口牛、羊必须检测的七种疫病之一，其临床特征表现为流产、早产、死胎、胎儿畸形、木乃伊胎、新生胎儿发生关节弯曲积水性无脑综合症等，该病最早在意大利暴发，随后在日本、美国、韩国、台湾、沙特阿拉伯等地区分离到该病毒，对养牛业和养羊业危害严重，是较为严重的一种疫病，布尼亚病毒科奥柔普西病毒也可引起蠓媒性人兽共患病等。总之，蠓媒性疾病给畜牧业造成了巨大的疾病负担，并带来了巨大的经济损失。[9]
参考文献[编辑]
- Blanton, F.S. and W.W. Wirth. 1979. The sand flies (Culicoides) of Florida (Ceratopogonidae). Arthropods of Florida and Neighboring Land Areas Volume 10. Florida Department of Agriculture and Consumer Services.
- Borkent, A. and W.W. Wirth. 1997. World species of biting midges (Diptera: Ceratopogonidae). Bulletin of the American Museum of Natural History 233: 1–257.
- Clastrier, J. and W.W. Wirth. 1978. The Leptoconops kerteszi complex in North America (Diptera: Ceratopogonidae). United States Department of Agriculture Technical Bulletin Number 1573.
- Downes, J.A. and W.W. Wirth. 1981. Chapter 28: Ceratopogonidae. Pp. 393–421. In: McAlpine, J.F., B.V. Peterson, G.E. Shewell, H.J. Teskey, J.R. Vockeroth, and D.M. Wood. Manual of Nearctic Diptera, Volume 1. Agriculture Canada Monograph 27.
- Hendry, George. Midges in Scotland 4th Edition, Mercat Press, Edinburgh, 2003 ISBN 1-84183-062-3
- Mullen, G.R. and L.J. Hribar. 1988. Biology and feeding behavior of ceratopogonid larvae (Diptera: Ceratopogonidae) in North America. Bulletin of the Society for Vector Ecology 13: 60–81.
- Wirth, W.W. and F.S. Blanton. 1974. The West Indian sandflies of the genus Culicoides (Diptera: Ceratopogonidae). United States Department of Agriculture Technical Bulletin Number 1474.
- Wirth, W.W. and W.L. Grogan, Jr. 1988. The Predaceous Midges of the World (Diptera: Ceratopogonidae; Tribe Ceratopogonini). Flora and Fauna Handbook Number 4. E.J. Brill Publishers, Leiden. xv + 160 pp.
- Wirth, W.W., N.C. Ratanaworabhan, and D.H. Messersmith. 1977. Natural history of Plummers Island, Maryland. XXII. Biting midges (Diptera: Ceratopogonidae). 1. Introduction and key to genera. Proceedings of the Biological Society of Washington, 90(3): 615–647.
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- ^ Ceratopogonidae. GBIF. [2023-03-14]. （原始内容存档于2023-03-14）.
延伸阅读[编辑]
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外部链接[编辑]
- British insects: the families of Diptera （页面存档备份，存于互联网档案馆） – Delta guides, Biodiversity and Biological Collections
- Ceratopogonidae – AAFC, Government of Canada
- The Ceratopogonidae – Inbio Site, Instituto Nacional de Biodiversidad
- Ceratopogonid Web Page – Belmont University
- Biting midges （页面存档备份，存于互联网档案馆） on the UF / IFAS Featured Creatures Web site
- Flying Teeth （页面存档备份，存于互联网档案馆） Spain Buddy Website