王鹫

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王鹫File:Infobox info icon2.svg
File:Urubu rei - Sarcoramphus papa.jpg
在巴西上空翱翔的王鹫
保护状况
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无危（IUCN 3.1）[1]
科学分类 编辑
界： 动物界 Animalia
门： 脊索动物门 Chordata
纲： 鸟纲 Aves
目： 鹰形目 Accipitriformes
科： 美洲鹫科 Cathartidae
属： 王鹫属 Sarcoramphus
种：
王鹫 S. papa
二名法
Sarcoramphus papa
(Linnaeus, 1758)
File:King Vulture.png
王鹫的分布范围
异名

Vultur papa Linnaeus, 1758

王鹫（学名：Sarcoramphus papa），又名国王秃鹫，属于美洲鹫科，是一种大型鸟类，主要分布于中美洲与南美洲。其栖息范围北起墨西哥南部，南抵阿根廷北部，多栖息于热带低地森林。王鹫是王鹫属现存唯一的物种，但化石纪录显示该属曾有其他近亲。

王鹫体型庞大，羽毛以白色为主，但颈部的粗羽、飞羽及尾羽则呈灰色或黑色。其头颈部裸露无毛，皮肤色彩斑斓，包括黄、橙、蓝、紫、红等颜色。喙上长有显眼的橙色肉质肉冠（英语：Wattle (anatomy)）。作为食腐动物，王鹫常率先撕开大型动物尸体的皮肤，并会驱赶其他较小型的新大陆鹫类。在圈养环境下，其寿命可达30年以上。

王鹫常见于玛雅古抄本，在当地民间传说与传统医药中也占有一席之地。目前虽被国际自然保护联盟列为无危物种，但因栖息地破坏，其族群数量正逐渐下降。

分类学[编辑]

王鹫最初由卡尔·林奈于1758年《自然系统》第十版中描述，命名为Vultur papa，模式标本采自苏里南。[2][3]1805年，法国动物学家安德烈·马里·康斯坦·迪梅里将其重新归入王鹫属（Sarcoramphus）。[4]属名为新拉丁语合成词，源于古希腊文的“σάρξ”（sárx，意为“肉”，组合形式为σαρκο-）与“ῥάμφος”（rhámphos，意为“猛禽弯喙”）。[5]种小名papa拉丁语意为“主教”，因其羽色与主教袍服相似而得名。[6]王鹫现存亲缘关系最近的物种是安地斯神鹰。[7]

关于王鹫“王”称号的由来，主要有两种说法。一说认为，王鹫进食时会凭借体型优势驱赶其他小型秃鹰，待自己饱餐后才让它们靠近。[8]另一说则源于玛雅文明传说，称王鹫为王者，担任人类与诸神间的信使。[9]在巴拉圭，西班牙人称之为“白鸦”。[10]纳瓦特尔语中称为“cozcacuauhtli”，由“cozcatl”（项圈）与“cuauhtli”（猛禽）组成。[11]

王鹫与其他六种新大陆鹫类的亲缘关系尚无定论。[12]新大陆鹫类与旧大陆鹫类外观与生态角色相似，但源自不同祖先，属趋同演化。早期文献曾将新大陆鹫类归为接近鹳科，[13]近期观点则倾向将其与旧大陆鹫类同置于鹰形目，[14]或独立为美洲鹫目。[15]美国鸟类学会南美洲分类委员会（英语：South American Classification Committee）暂将其目级分类列为“地位未定”（Incertae sedis），但注明未来可能归入隼形目或美洲鹫目。[12]与其他新大陆鹫类相同，王鹫的二倍体染色体数为80。[16]

化石纪录与演化[编辑]

File:Sarcoramphus papa Natural History Museum University of Pisa AV 7098.jpg
王鹫骨架

王鹫属在史前时期分布更广。生活于上新世中期（皮亚琴察阶，约350万至250万年前）北美洲西南部的克恩鹫（Sarcoramphus kernense）是该属已知成员。其唯一化石为一破碎的远端肱骨，出土于美国加利福尼亚州克恩县波索溪。洛伊·H·米勒（英语：Loye H. Miller）描述此骨骼形态与现生王鹫相似，但尺寸更大、更粗壮。[17]由于化石破损且缺乏关键鉴别特征，其归属仍有争议。[18]

更新世晚期，秘鲁可能存在另一物种费氏王鹫（Sarcoramphus fisheri）。[19]古巴洞穴中发现的一件第四纪化石，最初被认为是王鹫近亲，后续研究证实其属于已灭绝的鹰类Buteogallus borrasi（英语：Buteogallus borrasi）。[20]

王鹫属的演化历史所知有限，主因是新近纪其他新大陆鹫类化石年代较晚或过于破碎。克恩鹫的年代略早于南北美洲生物大迁徙的主要阶段，现存新大陆鹫类的多样性一般认为起源于中美洲。[17]克恩鹫可能代表向北扩散的一支，与S. fisheri – S. papa的南美支系互为姐妹群。有限的化石纪录支持王鹫与南美神鹰祖先至少在约500万年前即已分化的观点。[21]

巴特兰的“彩鹫”[编辑]

File:Sarcorhamphus sacer Albin.jpg
伊利札·阿尔宾（英语：Eleazar Albin）1734年绘制的鸟类，有时被认为是“彩鹫”

1770年代，美国博物学家威廉·巴特兰（英语：William Bartram）在其佛罗里达游记中描述了一种名为“彩鹫”（Sarcoramphus sacra 或 S. papa sacra）的鸟类。其描述与王鹫大致相符，但尾羽为白色而非黑色。[22]巴特兰称此鸟颇为常见，甚至宣称采集到标本。然而，其他博物学家从未记录到该鸟，其真实性于60年后开始受到质疑，成为北美鸟类学一大谜团。[22]

多数早期鸟类学家仍相信巴特兰的记录，但乔尔·阿萨夫·艾伦认为“彩鹫”系虚构，是巴特兰混杂不同物种特征而成。[22]艾伦指出，巴特兰所述行为与凤头卡拉鹰完全吻合，例如跟随野火捕食烧伤的昆虫与箱龟；此行为为卡拉鹰典型习性，而体型较大、腿较短的王鹫并不擅长地面捕食。[22]

弗朗西斯·哈珀（英语：Francis Harper (biologist)）则认为，巴特兰笔记的印刷版经大量修改扩充，白尾细节首次出现于修订版，可能是巴特兰凭记忆补述时出错。哈珀等人试图论证王鹫或其近亲当时确实存在于佛罗里达，并推测该族群正处于灭绝过程，最终在一次寒流中消失。[22][23]

外形描述[编辑]

File:Sarcoramphus papa (Königsgeier - King Vulture) - Weltvogelpark Walsrode 2013-01.jpg
File:King Vulture.jpg
头部侧面，可见其色彩斑斓的头部与喙
File:King vultures.jpg
在哥斯达黎加的幼鸟（左）与成鸟

除两种神鹫外，王鹫为新大陆鹫类中体型最大者。体长67至81厘米，翼展1.2至2米，体重2.7至4.5公斤。[9][24]成鸟羽毛以白色为主，略带玫瑰黄色调，[25]翼覆羽、飞羽及尾羽则呈深灰至黑色，颈部有厚实深色翎毛，形成鲜明对比。[3]头颈裸露无毛，皮肤色彩多变：头部红紫色，颈部鲜橙色，喉部黄色。[26]喙上具显眼的不规则金色肉冠（英语：Wattle (anatomy)），约四岁时才完全成形。[27]

相对于体型，王鹫拥有新大陆鹫类中最大的颅骨、脑容量及最强壮的喙。[18]喙尖端带钩，边缘锋利。[6]虹膜白色，周围环绕鲜红巩膜。[3]与某些新大陆鹫类不同，王鹫无睫毛。[28]

王鹫两性异形不明显，羽色无差异，体型差别甚微。[3]幼鸟喙与眼呈深色，颈部覆灰色绒羽，后渐转橙色。幼鸟全身石板灰色，三岁时外观渐似成鸟，但需五至六岁才完全换上成羽。[25]换羽过程由腹部羽毛先变白，再扩及翅膀，直至完全成熟。[29]

头颈裸露为食腐生活适应而生的卫生机制：可防止细菌在羽毛滋生，并让皮肤直接曝晒阳光杀菌。[6][30]

深色幼鸟可能与红头美洲鹫混淆，但王鹫翱翔时翼面平展，可资区别。成鸟则可能与美洲木鹳（英语：Wood stork）混淆，但后者长颈长腿，远观即可辨识。[31]

分布及栖息地[编辑]

王鹫分布范围广阔，栖地面积估计达1400万平方公里，北起墨西哥南部，南至阿根廷北部。[32]在南美洲，主要分布于安地斯山脉以东，仅少量族群越过山脉至厄瓜多尔西部、[33]哥伦比亚西北部及委内瑞拉西北部。[34]

王鹫主要栖息于未受干扰的热带雨林及邻近的稀树草原、草原，[35]亦见于沼泽或湿地区域。[10]在低地森林中，王鹫通常是最常见甚至唯一的秃鹰物种，但在亚马逊雨林开阔地带，数量常不及大黄头美洲鹫（英语：Greater yellow-headed vulture）；在草原等更开阔环境，则以小黄头美洲鹫（英语：Lesser yellow-headed vulture）、红头美洲鹫及黑美洲鹫为主。[36]

王鹫通常栖息于海拔1500米以下，但有时可达安地斯山脉东侧2500米高处，极少数记录高达3300米。[24]更新世化石曾在阿根廷中部布宜诺斯艾利斯省发现，较现今分布范围南移700多公里，引发对当时气候环境的推测。[37]

生态及行为[编辑]

File:Sarcoramphus-papa-king-vulture-closeup-0a.jpg
摄于柏林动物园的成鸟

王鹫善于利用气流翱翔（英语：Soaring），可连续滑翔数小时而无需频繁鼓翼。[31][38]飞行时双翼平展，翼尖微翘，远观仿佛无头。[39]属留鸟，通常单独或以小家庭为单位活动，[40]但大型腐尸旁有时可聚集十余只。[3]圈养个体寿命可逾30年，甚至有记录超过47年及70岁者，[41]野生寿命则不详。[9]

王鹫会将排泄物排在腿上，藉水分蒸发降温，此行为称尾粪（英语：Urohidrosis）。虽体型庞大，但性情相对温和，进食时通常不具攻击性。[3]无鸣管（英语：Syrinx (bird anatomy)），无法发声，仅在求偶时发出低沈嗄声与喘息，受威胁时则以喙敲击出声。[24]天敌包括蛇（捕食卵与雏鸟）及大型猫科如美洲豹，后者有时在腐尸旁伏击前来觅食的成鸟。[42]

繁殖[编辑]

File:Brevard Zoo, Australian Section - Flickr - Rusty Clark (12).jpg
布里瓦德动物园（英语：Brevard Zoo）展出的王鹫蛋

野外繁殖行为所知有限，多数知识来自圈养观察。[43]王鹫约四至五岁达性成熟，雌性略早于雄性。[44]繁殖季主要在旱季。[42]为单配偶制，终身配对，通常于树洞中产一枚无斑白卵。[25]巢常有恶臭，有助驱赶掠食者。[43]双亲共同孵卵约52至58天；若卵遗失，约六周后会补产。雏鸟孵化后，双亲共同育雏约一周，其后多在巢边守卫。雏鸟属半晚成鸟（英语：Precociality and altriciality#Semi-altricial），出生时有绒羽、眼已睁开，但无法自理。发育迅速，第三天即能乞食与整理羽毛，约三个月大时首次飞行。[45]

食性[编辑]

File:King vulture and black vultures feeding.jpg
与黑美洲鹫一同进食

王鹫以腐肉为主食，从牛尸到搁浅鱼类、死蜥蜴皆可。[24]在森林中，树懒尸体可能占相当比例。零星记录显示其会捕杀受伤动物、新生小牛及小型蜥蜴。[24]

关于觅食方式曾有不同见解。早期观点认为王鹫无嗅觉，须跟踪嗅觉灵敏的红头美洲鹫与大黄头美洲鹫（英语：Greater yellow-headed vulture）以寻获食物。[3][46]但1991年一项研究显示，王鹫能在无其他秃鹰引导下独立在森林中找到腐肉，推测其亦利用嗅觉觅食。[47]

王鹫强而有力的喙能撕开大型动物尸体坚韧的皮肤，使喙部较弱的小型秃鹫得以在王鹫饱餐后分食残骸。[3]舌头如锉刀般粗糙，有助刮取骨上腐肉。[30]通常主要取食皮肤与较硬组织。[42]腐肉短缺时，曾有记录显示王鹫会取食马里逊棕（英语：Mauritia flexuosa）的落果。[48]

保育状况[编辑]

File:Sarcorhanphus papa.jpg
摄于伦敦动物园，2006年

根据世界自然保护联盟评估，王鹫目前属无危物种，估计野生族群数量约1万至10万只。[1]然有证据显示其数量正逐渐下降，惟速度尚未达受威胁标准。[32]族群下降主因包括栖息地破坏与盗猎。[40]由于其栖息于高树且高空飞行，监测相当困难。[3]

与人类的关系[编辑]

File:Signo Cozcacuauhtli.png
劳德抄本（英语：Codex Laud）中的Cozcacuauhtli图像

王鹫是玛雅古抄本中最常见的鸟类形象之一，[49]其象形文字可由喙上肉冠与眼周同心圆轻易辨认。[49]抄本中王鹫有时被描绘为人首鸟身的神祇，[49]依玛雅传说，此神祇担任人与诸神间的信使。[42]在阿兹特克历中，它可能代表第十三个月份（Cozcacuauhtli）。[11]

部分地区传统医药中，王鹫的血液与羽毛被用于治疗疾病。[30]其形象亦常见于多国邮票，例如1963年萨尔瓦多、1978年伯利兹、1979年危地马拉、1997年洪都拉斯、1998年玻利维亚及1999年尼加拉瓜。[50]

王鹫因外型独特、色彩鲜艳，在世界各地动物园广受欢迎。[51]动物园和水族馆协会为其设有谱系手册，由沃斯堡动物园（英语：Fort Worth Zoo）负责管理。王鹫在圈养环境下繁殖良好，[52]但圈养个体偶有杀死幼鸟的行为，此现象野外未曾记录。[40]此外，幼鸟出生后六个月内体内脂肪过多，且一岁时生殖腺尚未发育完全，辨别性别相当困难。[40]

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外部链接[编辑]

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