原核生物

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原核生物（英文：prokaryote）是通常由单一原核细胞形成的生物。相对于真核细胞，原核细胞一般没有细胞内膜、没有核膜包裹的成型细胞核，但细胞内有染色体(原核细胞的染色体通常是环状的)，DNA链未螺旋化，并以游离的形式存在于细胞质中，细胞质内也无任何有膜的细胞器（如线粒体或叶绿体）。有些分类学者将原核生物归于原核生物域（Prokaryota），但现行的三域系统不采此说，而是将古菌域和细菌域的生物视为原核生物，原核生物本身不作为生物分类的层级。

原核生物为比同为单细胞生物的原生生物更细小和简单。根据《伯杰氏细菌鉴定手册》，原核生物分为四大类，“有细胞壁的革兰氏阴性真细菌”，“有细胞壁的革兰氏阳性真细菌”，“无细胞壁的真细菌”，“古细菌”。环境中常见的原核生物有细菌、放线菌、古细菌、螺旋体、衣原体、支原体、立克次氏体和蓝细菌等光合性细菌。

File:Average prokaryote cell- zh.png
原核生物细菌
File:Phylogenetic Tree of Life.png
系统发生树（演化树）生动地表明与真核生物相比，原核生物的种类更为丰富

在三域系统中，原核生物分为细菌域和古菌域。分子系统发育学揭示了三域生命之间的相互关系。[1]原核生物与真核生物的划分反映了两种截然不同的细胞组织层次：只有真核细胞有含核膜的细胞核以及其他膜结合细胞器。但近年来，原核生物的主要划分被认为在于细菌与古菌之间，因为真核生物可能属于古菌的一支。原核生物演化早于真核生物，缺乏细胞核、线粒体以及大多数真核细胞特有的细胞器。

词源[编辑]

Prokaryota亦拼写为"procaryotes-ß"[2]，一语来自于karyon，意思是核。pro指演化出完整细胞核之前，没有完整之细胞核。原核细胞细胞质内遗传区称核区（nucleoid）。原核细胞进行复制DNA及分割的过程，称为细胞分裂。

原核细胞的结构与形态[编辑]

结构[编辑]

原核生物的细胞组分不像真核细胞的细胞器那样由膜包裹。细菌具有微区室：由蛋白质外壳包裹的准细胞器。[3]细菌和一些古菌还具有Lua错误：attempt to call field 'entityExists' (a nil value)。。[4]原核生物具有简单的细胞骨架，其成分多种多样，包含真核生物肌动蛋白和微管蛋白的同源物，为细胞内的运动提供能力。[5]

原核生物的大小大多在1至10微米之间，但差异极大：最小的嗜酸热原体属和生殖支原体约0.2微米，最大的纳米比亚嗜硫珠菌可达750微米。[6]

原核细胞具有多种形态。四种基本形态是：球菌（球形）、杆菌（杆状）、螺旋体门（螺旋形状）、弧菌属（逗号形状）。[7][8]古菌 Haloquadratum 具有扁平的正方形形状。[9]

原核细胞的主要组成部分[10]
结构 描述
鞭毛（非必有） 长鞭状突起，推动细胞运动。
细胞膜 包裹细胞质，调节物质进出。
细胞壁（柔膜菌纲和热原体属等例外） 外层覆盖，保护细胞并赋予形状。
细胞质 含有酶、盐类和有机分子的水性凝胶。
核糖体 按DNA指令合成蛋白质的结构。
拟核 含原核生物DNA分子的区域。
荚膜（仅部分类群有） 细胞膜外的糖蛋白包被。

形态[编辑]

原核细胞中具有多种形状。四种基本形状是：球菌（球形）、杆菌（杆状）、螺旋体门（螺旋形状）、弧菌属（逗号形状）[11][8]。古菌 Haloquadratum 具有扁平的正方形形状。[12]

繁殖与DNA转移[编辑]

细菌和古菌通过无性生殖繁殖，通常为分裂。遗传交换和重组通过基因水平转移实现，不涉及复制。[13]DNA转移在细菌和古菌中均有发生。

在细菌中，基因转移通过三种途径实现。其一，病毒介导的转导：噬菌体在病毒颗粒装配过程中偶尔将细菌DNA包裹进去，传递给另一个细菌。[14]其二，细菌接合：通过F菌毛质粒从一个细菌转移到另一个；质粒偶尔整合到宿主染色体中，继而将部分宿主DNA转移到另一个细菌。[15]其三，自然转化：细菌从周围环境中摄取游离DNA。这是细菌对DNA转移的一种适应，在枯草芽孢杆菌中涉及约40个基因。[16]

在古菌中，沃氏富盐菌在细胞间形成细胞质桥以转移DNA，而硫磺矿硫化叶菌通过直接接触在细胞间转移DNA。DNA损伤剂可诱导S. solfataricus发生细胞聚集，可能是为了增强同源重组从而修复受损DNA。[17]

生存环境[编辑]

原核生物在其漫长的存在过程中多样化程度极高。它们的新陈代谢比真核生物多样得多，导致了许多高度独特的类型。例如，原核生物可通过化能合成 [18]获得能量。原核生物几乎遍布地球上的每个角落，包括寒冷的南极土壤、海底热液喷口和陆地热泉等高温环境。 一些古细菌和细菌是极端微生物，可以在极端条件下繁衍生息，例如高温（嗜热菌）或高盐度（嗜盐菌）。一些古细菌是产甲烷菌，生活在缺氧环境中并释放甲烷。 许多古细菌在海洋中以浮游生物的形式生长。共生的原核生物生活在其他生物体内或体表，包括人类。原核生物在土壤、海洋和海底沉积物中数量庞大。尽管土壤原核生物与人类的距离很近且对农业具有巨大的经济重要性，但它们的特征仍未得到充分描述。

起源与演化[编辑]

起源[编辑]

File:Primordial biogenesis.svg
2012 年理查德·恩格尔提出的生命起源图表中，真核生物出现较早，并非由原核生物衍生而来。这种观点是关于原核生物和真核生物相对位置的众多观点之一，意味着普遍共同祖先相对较大且复杂。 [19]

目前广泛接受的生命起源学说认为，最早的生物是原核生物。它们可能由原始细胞演化而来，而真核生物则在生命历史的后期演化。[20]另一种学说认为，现存的原核生物是由更复杂的真核生物祖先通过简化过程演化而来。[21][22][23]

也有一种观点认为，生命的三域同时起源于一组多样的细胞，形成了单一的基因库。已知最古老的原核生物化石大约形成于 35 亿年前，仅比地球地壳形成晚约 10 亿年。真核生物仅在后来的化石记录中出现，可能由多个原核生物祖先的内共生形成。已知最古老的真核生物化石约有 17 亿年的历史。但一些遗传证据表明真核生物早在 30 亿年前就已经出现。[24][25]

演化[编辑]

分类学与系统发育[编辑]

原核生物与真核生物的区分由微生物学家罗杰·斯塔尼尔和C·B·凡尼尔在1962年的论文《细菌的概念》中确立（文中拼写为procaryote和eucaryote）。该论文引用Module:WikidataLink第216行Lua错误：attempt to call field 'entityExists' (a nil value)1937年的著作来使用这些术语并确认这一区分。[26][27]

1977年，卡尔·乌斯因细菌和古菌在结构和遗传上的重大差异，提议将原核生物分为细菌和古菌。三域系统由此确立，取代了传统的两域系统。[28]

2016年，Laura Hug等人基于1000多种生物的全基因组数据构建了原核生物系统发育树。细菌主导了生物多样性，古菌处于中间，真核生物位于古菌分支之内。有多个主要谱系尚未分离到代表种。在较低分类层次上，数据对分组提供了强支持，但最古老分支的系统发育关系仍不确定。大量细菌谱系具有小基因组和简化的代谢能力——无法完成完整的柠檬酸循环，也几乎不能合成氨基酸和核苷酸，这可能是古老条件的反映，也可能是共生生物的能力丧失。[29]

与真核生物的区分[编辑]

原核生物与真核生物的区分被视为生物间最重要的差异之一。真核细胞具有含DNA的"真正"细胞核，而原核细胞没有。真核细胞的体积大约是原核细胞的10,000倍，并含有膜结合细胞器。[30]

原核生物与真核生物的对比[31][32]
域 细胞核 细胞器 生殖
原核生物 无，DNA游离于细胞质中 少 无性生殖，存在基因水平转移
真核生物 DNA在细胞核中 膜结合细胞器，包括内质网、线粒体、叶绿体 有性生殖，含单倍体配子

原核生物缺乏线粒体和叶绿体，氧化磷酸化和光合作用等过程在细胞膜上进行。原核生物核糖体比真核生物细胞质中的小，但与线粒体和叶绿体内的核糖体相似——这是这些细胞器通过内共生来源于细菌的证据之一。原核细胞的基因组位于细胞质中的一个DNA/蛋白质复合体——拟核中，其外无核膜。该复合体通常含有一条环状染色体，与真核细胞中多条线性的紧凑染色体形成对比。原核细胞通常比真核细胞小得多，具有更大的表面积与体积比，从而具有更高的代谢率和生长率以及更短的世代时间。

真核生物作为古菌的一支[编辑]

越来越多的证据表明，真核生物的根源位于古菌的阿斯加德群，可能为海姆达尔古菌门。[33]例如，通常在真核细胞核中包装DNA的组蛋白在多个古菌类群中也有发现，为同源性提供了证据。[34]

另一个观点认为生物界最重要的区分在于细菌与其余部分（古菌和真核生物）之间。DNA复制在细菌与古菌之间根本不同，两者可能非同源。[35]ATP合酶在所有生物中同源，但在细菌与古菌/真核核基因组之间差异巨大。托马斯·卡弗利尔-史密斯于2002年将由古菌和真核生物组成的非细菌类群命名为新壁生物（英语：Neomura）（Neomura）。[36]

参考文献[编辑]

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  3. ^ Kerfeld CA, Sawaya MR, Tanaka S, Nguyen CV, Phillips M, Beeby M, Yeates TO. Protein structures forming the shell of primitive bacterial organelles. Science. August 2005, 309 (5736): 936–8. doi:10.1126/science.1113397 （English）. 
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参见[编辑]

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