肉鰭魚
| 肉鰭魚總綱File:Infobox info icon2.svg 化石時期：志留紀晚期 → 現代
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| File:Coelacanth-bgiu.png | |
| 腔棘魚 | |
| 科學分類 編輯 | |
| 界： | 動物界 Animalia |
| 門： | 脊索動物門 Chordata |
| 演化支： | 嗅球類 Olfactores |
| 亞門： | 脊椎動物亞門 Vertebrata |
| 下門： | 有頜下門 Gnathostomata |
| 演化支： | 真有頜類 Eugnathostomata |
| 高綱： | 硬骨魚高綱 Osteichthyes |
| 總綱： | 肉鰭魚總綱 Sarcopterygii Romer, 1955 |
| 下級分類 | |
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| 異名 | |
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肉鰭魚（英語：lobe-finned fish）是肉鰭魚總綱（學名：Sarcopterygii）下所有脊椎動物的統稱，是硬骨魚類的一個重要演化支，與輻鰭魚互為姐妹群。肉鰭魚的特點是鰭（特別是胸、腹兩對偶鰭）的主體是一個內有多關節內骨骼（附肢骨骼）和骨骼肌的附肢（而不像輻鰭魚那樣是僅有皮膚覆蓋棘骨的摺扇形鰭），在胸鰭和腹鰭的基部有胛骨和強勁的肌肉與肋骨相連，和之後四足類的四肢同源。
肉鰭魚總綱下包括基群的腔棘魚綱（現僅存矛尾魚屬一支共兩個物種，是保留了四億年前祖先原始特徵的活化石）和冠群的肺魚四足綱[1][2]，後者則進一步分為肺魚亞綱（現僅存三個屬共六個物種）和四足形亞綱，而所有陸生脊椎動物（四足類）都演化自四足形亞綱中徹底適應了陸地生態系統的堅頭類。
特徵[編輯]
肉鰭魚的偶鰭以肉質、鱗片覆蓋的葉狀柄附着於身體，每個鰭的基部有發達的肌肉和內骨骼支撐，與四足類的四肢同源，代表了從鰭到肢的過渡形態。[3]
其鱗片為真正的鱗質（scaloid），由層狀骨組織、血管骨層、Module:WikidataLink第216行Lua錯誤：attempt to call field 'entityExists' (a nil value)（cosmine）和外層角蛋白構成。[4] 肉鰭魚原始的腦顱中有一條鉸鏈線（hinge line），但在四足類和肺魚中已消失。肉鰭魚有兩個獨立的背鰭（輻鰭魚只有一個），牙齒表面覆蓋有真正的牙釉質。早期肉鰭魚通常具有對稱的尾鰭。肩帶和腰帶的結構與四足類相似，胸鰭和腹鰭的骨骼排列方式直接對應了四足類的前肢和後肢。[4]
演化[編輯]
肉鰭魚最早出現在距今4.23億年前的志留紀晚期，在石炭紀和二疊紀時期興盛並成為淡水生態系統的頂級物種，但在二疊紀末大滅絕中受到重創，其水域生態位大多被海洋爬行動物（特別是魚龍）、軟骨魚和之後興起的輻鰭魚所演替，大部分非四足類的肉鰭魚都於距今6500萬年前的晚白堊紀絕種。其中的腔棘魚曾被認為完全滅絕，直到1938年才在非洲東南的印度洋深海捕捉到現生的活體，之後並在印度等地區多次被發現而證實仍然存活於深海中，目前僅存一目二種，即矛尾魚，被認為是魚類中的活化石。
目前已知體型最大的肉鰭魚為石炭紀時期蘇格蘭的希氏根齒魚，體長可超過7米（23英尺）。現存體型最大的腔棘魚為西印度洋矛尾魚，體長可達2米（6英尺7英寸），體重可達110公斤（240磅）；體型最大的肺魚為非洲肺魚科，體長同樣可達2米（6英尺7英寸），重量可以達到50公斤（110磅）[5][6]。
分子遺傳學表明，包括人類在內的陸生脊椎動物（四足動物）都屬於這一演化支，依據化石研究推測，有可能是在大約 3.6 億年前從肉鰭魚類中的類似蝶柱魚的祖先演化而來[7][8]。四足類祖先的Lua錯誤：attempt to call field 'entityExists' (a nil value)。因直接從空氣進行氣體交換的能力變強逐漸演化成了肺[9]，因此更適應泥盆紀晚期遍佈濕地的河岸帶生態位，其兩對硬骨化的偶鰭也逐漸演化成了更強健的四肢。而志留紀—泥盆紀陸地革命後空氣含氧量持續提升，加上之後泥盆紀末大滅絕中普遍水體缺氧造成的篩選壓力更有利那些能直接呼吸空氣的族群，使得倖存的四足形類（堅頭類）最終演化出原始的兩棲動物。而由於兩棲動物中離片椎類的強勢，使得其它被邊緣化的兩棲動物（如殼椎類）不得不適應更遠離水體的生態位，其中一支——爬行形類最終演化出了可以完全脫離水體進行繁殖的羊膜動物。這些羊膜動物很快分化出合弓類和蜥形類兩大演化支，並在石炭紀雨林崩潰事件後的二疊紀成為優勢的陸生動物，其中一些還在三疊紀先後返回水域生態系統成為海洋爬行動物。
登陸假說[編輯]
關於肺魚和四足類的祖先如何從水生過渡到陸生，學術界提出了四種主要假說：[10]
- 水坑萎縮假說（Romer, 1930年代）：由美國古生物學家阿爾弗雷德·羅默提出，認為在乾旱季節水坑逐漸乾涸的背景下，擁有強壯偶鰭的魚類可以爬上陸地尋找新的水源，由此推動了鰭向四肢的演化。
- 潮間帶假說：Niedźwiedzki等人於2010年在波蘭發現了約3.95億年前的Module:WikidataLink第216行Lua錯誤：attempt to call field 'entityExists' (a nil value)（迄今最早的四足動物足跡化石），表明四足形的祖先可能在潮間帶（而非內陸水體）首次登上陸地。[11]
- 林地假說：Retallack（2011）指出過渡型四足類化石始終發現於濕潤森林洪泛平原的沉積環境中，認為四肢的演化正是在淺水林地環境中為穿過密集的根系和植被提供了便利。[10]
- 逃避登陸假說：認為祖先魚類為了躲避捕食者、尋找更豐富的食物來源或利用水外環境更高的含氧量和溫度調節優勢而逐步適應陸地生活。King等人（2011）的研究表明，肉鰭魚在完全登陸之前就已經演化出了適合步行的四肢，說明它們首先在水底行走，隨後才逐漸適應乾燥陸地。[12]
分類[編輯]
腔棘魚綱[編輯]
腔棘魚綱分為腔棘目和爪齒魚目。其中爪齒魚目生活在四億年前左右，已滅絕。現僅存腔棘目下矛尾魚，被稱為「活化石」。
肺魚四足綱[編輯]
肺魚四足綱（Dipnotetrapodomorpha）除了包含現存的肺魚綱和四足形上綱，也包含史前的爪齒魚類，而扇鰭綱則是個只包含前兩者的泛群、但不包含爪齒魚類。肺魚四足大綱與扇鰭類的關係取決於爪齒魚類的地位，如果爪齒魚類較接近肺魚四足類而不是棘腔魚綱，則扇鰭類為肺魚四足類的下級分支；如果爪齒魚類不屬於這里，則肺魚四足大綱可能成為扇鰭綱的異名：
| 名稱 | 類別 | 圖片 |
|---|---|---|
| 西印度洋矛尾魚 | 腔棘魚綱 | File:Coelacanth-bgiu.png |
| 昆士蘭肺魚 | 肺魚亞綱 | File:Barramunda.jpg |
| 提塔利克魚 | 四足形類 | File:Tiktaalik restoration (side view) by ObsidianSoul 02.png |
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種系發生學[編輯]
依照 2017 年《硬骨魚支序分類法》，本總綱與其它現生硬骨魚的演化關係如下[1][13]：
| 有頜下門 |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Gnathostomata |
參考文獻[編輯]
- ^ 1.0 1.1 Betancur-R, Ricardo; Wiley, Edward O.; Arratia, Gloria; Acero, Arturo; Bailly, Nicolas; Miya, Masaki; Lecointre, Guillaume; Ortí, Guillermo. Phylogenetic classification of bony fishes. BMC Evolutionary Biology. 2017-07-06, 17: 162 [2019-01-13]. ISSN 1471-2148. doi:10.1186/s12862-017-0958-3. （原始內容存檔於2019-03-22）.
- ^ Betancur-R, R., E. Wiley, N. Bailly, M. Miya, G. Lecointre, and G. Ortí. 2014. Phylogenetic Classification of Bony Fishes --Version 3 (存档副本. [2015-08-09]. （原始內容存檔於2015-08-14）.).
- ^ Clack, J. A. Gaining Ground. Indiana University Press. 2002 （English）.
- ^ 4.0 4.1 Kardong, Kenneth V. Vertebrates: Comparative Anatomy, Function, Evolution 2nd. McGraw-Hill. 1998. ISBN 0-07-115356-X （English）.
- ^ Froese, R. & Pauly, D. (eds.) (2009). Lepidosirenidae. FishBase. Version 2009-01.
- ^ Protopterus aethiopicus 互聯網檔案館的存檔，存檔日期2011-08-03.. Fishing-worldrecords.com
- ^ 人類祖先可能是一種4億年前的原始肉鰭魚 互聯網檔案館的存檔，存檔日期2013-08-31.
- ^ 发现无孔鱼、弥曼鱼和蝶柱鱼. [2017-02-02]. （原始內容存檔於2019-08-07）.
- ^ Cupello, Camila; Hirasawa, Tatsuyu; Tatsumi, Norifumi; Yabumoto, Yoshitaka; Gueriau, Pierre; Isogai, Sumio; Matsumoto, Ryoko; Saruwatari, Toshiro; King, Andrew; Hoshino, Masato; Uesugi, Kentaro; Okabe, Masataka; Brito, Paulo M. Lung evolution in vertebrates and the water-to-land transition. eLife. 7 July 2022 [4 May 2026].
- ^ 10.0 10.1 Retallack, Gregory. Woodland hypothesis for Devonian tetrapod evolution. Journal of Geology. 2011, 119 (3): 235–258. doi:10.1086/659144 （English）.
- ^ Niedźwiedzki, Grzegorz; et al. Tetrapod trackways from the early Middle Devonian period of Poland. Nature. 2010, 463 (7277): 43–48. doi:10.1038/nature08623 （English）.
- ^ King, H. M.; et al. Behavioural evidence for the evolution of walking before terrestriality in sarcopterygian fishes. PNAS. 2011, 108 (52): 21146–21151. doi:10.1073/pnas.1118669109 （English）.
- ^ Betancur-R., R., R.E. Broughton, E.O. Wiley, K. Carpenter, J.A. Lopez, C. Li, N.I. Holcroft, D. Arcila, M. Sanciangco, J. Cureton, F. Zhang, T. Buser, M. Campbell, T. Rowley, J.A. Ballesteros, G. Lu, T. Grande, G. Arratia & G. Ortí. 2013. The tree of life and a new classification of bony fishes. PLoS Currents Tree of Life （頁面存檔備份，存於互聯網檔案館）. 2013 Apr 18.
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