黴漿菌屬
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| File:M. haemofelis IP2011.jpg | |
| 嗜血狸貓黴漿菌（Mycoplasma haemofelis） | |
| 科學分類 編輯 | |
| 域： | 細菌域 Bacteria |
| 界： | 芽孢桿菌界 Bacillati |
| 門： | 黴漿菌門 Mycoplasmatota |
| 綱： | 柔膜菌綱 Mollicutes |
| 目： | 黴漿菌目 Mycoplasmatales |
| 科： | 黴漿菌科 Mycoplasmataceae |
| 屬： | 黴漿菌屬 Mycoplasma J.Nowak 1929 |
| 模式種 | |
| 蕈狀黴漿菌（Mycoplasma mycoides） (Borrel et al. 1910) Freundt 1955 (1980年批准名單)
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| 種 | |
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見下文 | |
| 異名 | |
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黴漿菌屬（學名：Mycoplasma）簡稱黴漿菌，又稱枝原體[1][2]、支原體，屬於柔膜菌綱，其細胞膜周圍無細胞壁（肽聚糖）結構。靠以腐生營養和寄生生活的體型最小原核生物，可以在培養基上形成極小的菌落。由於不具細胞壁，許多常見的抗生素，如盤尼西林或β-內醯胺類抗生素對黴漿菌是無效的。
黴漿菌可以在土壤、污水中存活和繁殖，但多數存在於人類與動物的消化道、呼吸道和生殖道中，該屬下許多種可使人和動物致病，[3]，如肺炎黴漿菌，是某些非典型肺炎與其他呼吸疾病的病原體。生殖道黴漿菌則會引起骨盆腔發炎。有的黴漿菌可導致植物病害。
在日常用語中，「黴漿菌屬、黴漿菌（mycoplasma）」（其複數形式為mycoplasmas或mycoplasms）一詞通常指柔膜菌綱的所有成員。在正式的科學分類法中，Mycoplasma這一名稱僅專指該屬，是黴漿菌科的一個成員，而黴漿菌科是黴漿菌目中唯一的科。2018年，黴漿菌被拆分，許多具有臨床意義的物種被移至柔膜菌綱的其他屬。
詞源[編輯]
「mycoplasma」一詞源於希臘語μύκης，mykes（意為「真菌、菌」）和 πλάσμα, plasma（形成）, 該詞於1889年由阿爾貝特·伯恩哈德·弗朗克首次使用，用來描述由於真菌類似微生物的滲透而導致植物細胞質發生改變的狀態。[4][5] 尤利安·諾瓦克後來提議將某些絲狀微生物命名為黴漿菌，這些微生物的生命周期被認為同時具有細胞階段和非細胞階段，這可以解釋為什麼它們在顯微鏡下可見，但卻能通過其他細菌無法滲透的過濾器。[6]後來，這些黴漿菌被命名為類胸膜肺炎生物（pleuropneumonia-like organisms，縮寫PPLO），大致指在菌落形態和過濾性上與牛傳染性胸膜肺炎的病原體（「黴漿菌」種）相似的生物。[7] 目前，所有這些生物都被歸類為柔膜菌綱，而「黴漿菌」一詞僅指該屬。
特徵[編輯]
目前已發現的黴漿菌超過一百多種，屬於柔膜菌綱。柔膜菌綱寄生於人類與其他動植物身上（包括昆蟲），但也可形成偏利共生。膽固醇是黴漿菌以及其他柔膜菌綱菌種生存的必要條件。黴漿菌最理想的生存溫度是宿主的體溫，或是宿主喪失調控自體溫度的機能時的外部環境溫度。透過16S核糖體RNA序列與基因的分析指出，柔膜菌綱（包括黴漿菌在內）非常接近乳酸桿菌與拜氏梭菌。
細胞結構[編輯]
黴漿菌及其相近菌種都缺乏細胞壁，但菌體卻能保持一定形狀。細胞的特定形狀可能使黴漿菌能夠在不同的環境中自我繁殖。
例如，肺炎黴漿菌從自身粒狀體細胞延伸出「尖端結構」，能夠附著於宿主細胞，也能幫助在固體表面滑行，此外在細胞分裂過程中也扮演重要的角色。肺炎黴漿菌非常微小，形狀也很多種，但大致上像縱切的圓底燒瓶。
黴漿菌在所有細菌中獨樹一格，需要固醇才能維持細胞膜的穩定。黴漿菌所需的固醇來自外部環境，通常是動物宿主細胞。黴漿菌的基因組一般只有0.58－1.38百萬鹼基，使得它的生物合成能力薄弱，必須依賴宿主才能進行合成。此外黴漿菌遺傳密碼中的密碼子UGA能夠編譯成色胺酸，而不是一般的終止碼。
染色特徵[編輯]
分類學家曾將黴漿菌及其親屬歸類於厚壁菌門，該門由低G+C含量革蘭氏陽性菌組成，例如梭菌、乳桿菌屬和鏈球菌；但現代多相分析將它們置於軟壁菌門。[8]
黴漿菌是一類缺乏細胞壁的特殊細菌，既不屬於革蘭氏陽性菌，也不屬於革蘭氏陰性菌。而革蘭氏染色的分類依據是細菌細胞壁的結構差異，染色時無法結合結晶紫或復染劑，導致革蘭氏染色結果不明確，所以黴漿菌無法通過革蘭氏染色法明確歸類。
菌落特徵[編輯]
菌落較小（直徑0.1～1.0毫米），其在固體培養基表面呈現特有的「油煎蛋」形。
繁殖方式[編輯]
大部分黴漿菌繁殖速度比細菌慢，在合適環境中約3—4小時繁殖一代，其主要以二分裂方式繁殖，還有斷裂、分枝、出芽等方式。
藥物耐受性[編輯]
因無細胞壁，所以對beta lactam類(e.g.青黴素 etc.)與glycopeptides類等等破壞細胞壁類藥物不敏感，但對能抑制蛋白質生物合成的抗生素，如紅黴素、四環素等，以及破壞含有甾體結構的細胞膜結構的抗生素（如兩性黴素、制黴菌素等等）非常敏感。但此類中的人黴漿菌(Mycoplasma hominis)對於巨環類黴素(e.g.紅黴素 etc.)具備天然抗性。
基因組較小[編輯]
黴漿菌的遺傳基因組很小，僅在0.6～1.1Mb左右，約為大腸桿菌的1/4～1/5。肺炎黴漿菌的基因組只有0.81Mb。生殖道黴漿菌的基因組更小，只有0.58Mb，470個基因。
菌落培養[編輯]
1898年，諾卡德（Nocard）與魯克斯（Roux）兩人培養了引起牛傳染性胸膜肺炎的細菌，該種細菌在當時造成了牛隻嚴重的大規模感染[9][10]。傳染性胸膜性肺炎由絲狀黴漿菌中的絲狀生物型小菌落（SC）所引起，而諾卡德與儒克斯是歷史上首次培養黴漿菌的人。然而由於黴漿菌複雜的生長條件，菌體的培養至今仍困難重重。
微小的基因組[編輯]
近來拜分子生物學與基因組學的進步所賜，基因構造簡單的黴漿菌，尤其是肺炎黴漿菌及其近親生殖道黴漿菌，已引起了較為廣大的注意。科學家發表了生殖道黴漿菌完整的基因組序列，指出該菌種是擁有最小基因組的生物體之一,能夠獨立存在[11]。稍後肺炎黴漿菌的基因組序列也得到了發表。肺炎黴漿菌是基因定序史上首次以引物步移法對黏質體資料庫進行定序，而非以傳統的霰彈槍定序法[12]。科學家在基因組學及蛋白質組學持續研究黴漿菌，試圖了解所謂的辛西亞人工生命[13]、編目完整的細胞蛋白質結構[14]，並繼續利用這些生物體微小基因組的優勢來進行浩如煙海的生物學研究。
下屬物種[編輯]
本屬包括以下物種：[15]
- Mycoplasma feriruminatoris 犬嗜血黴漿菌
- Brown et al., 2006 口腔黴漿菌
- Mycoplasma simbae Mycoplasma adleri Del Giudice et al., 1995，異名
- 無乳黴漿菌 Mycoplasma agalactiae (Wroblewski 1931) Freundt 1955 ，異名
- Mycoplasma agassizii 產鹼黴漿菌
- Leach 1973 ，異名 Mycoplasma alligatoris
- Mycoplasma amphoriforme Roberts 1964 ，異名
- Mycoplasma arginini 牛生殖道黴漿菌 (Hale et al., 1962) Askaa et Ernø 1976
- Mycoplasma buccale 加拿大黴漿菌 Mycoplasma ciconiae
- Shimizu et al., 1978 ，異名 Mycoplasma ellychniae
- 發酵黴漿菌 Messick et al., 2002 Mycoplasma imitans
- Mycoplasma ovipneumoniae Williamson et al., 1990，異名
- Mycoplasma lipofaciens Carmichael et al., 1972 ，異名 嗜精子黴漿菌
- Tully et al., 1989，異名 Mycoplasma fermentans 貓血黴漿菌
- Bradbury et al., 1993 Bradbury et al., 1983，異名
- Mycoplasma spermatophilum Mycoplasma canadense Möller Palau-Ribes et al., 2016，異名
- Mycoplasma crocodyli
- Edward 1955 ，異名 Mycoplasma haemofelis
- Mycoplasma lipophilum (Neitz et al., 1934) Neimark et al., 2004
- Del Giudice et al., 1974 ，異名 Mycoplasma spumans
- Mycoplasma enhydrae Neimark et al., 2002，貓嗜血黴漿菌
- Mycoplasma indiense Mycoplasma oxoniensis
- Edward 1955 ，異名 Barile et al., 1968 ，異名 Mycoplasma bovigenitalium
- Freundt et al., 1974 ，異名 Langford et al., 1976，異名
- Mycoplasma columborale Kirchhoff et al., 1997
- Volokhov et al., 2019 Mycoplasma flocculare
- Hill 1993 Williamson et al., 1990，異名 穿透黴漿菌
- Mycoplasma struthionis Mycoplasma penetrans
- Spergser et al., 2021 Meyling et Friis 1972 ，異名
- Mycoplasma haemomuris Mycoplasma luminosum
- Lo et al., 1992，異名 椋鳥黴漿菌 犬黴漿菌
- Mycoplasma citelli Shimizu et al., 1978 ，異名
- Mycoplasma equigenitalium Neimark et al., 2002，異名
- Mycoplasma iners Mycoplasma phocacerebrale
- Forsyth et al., 1996，異名 Mycoplasma maculosum Giebel et al., 1991，拼寫錯誤
- Kirchhoff 1978 ，異名 Mycoplasma gallinaceum
- 豬嗜血黴漿菌 Edward et Kanarek 1960 ，異名 Mycoplasma alvi
- Pitcher et al., 2005 Mycoplasma anserisalpingitidis
- Freundt 1955 ，異名 Mycoplasma bovoculi
- Mycoplasma canis Rose et al., 1978 ，異名
- Mycoplasma cynos
- Jordan et al., 1982，異名 Mycoplasma haemosuis 衣阿華火雞黴漿菌
- Mycoplasma marinum Ruhnke et Madoff 1992，拼寫錯誤 偽色黴漿菌
- Ramírez et al., 2020 Mycoplasma subdolum
- Mycoplasma equirhinis 生殖道黴漿菌 (Splitter 1950) Neimark et al., 2002，拼寫錯誤，過去稱為豬附紅血球體 Eperythrozoon suis
- Mycoplasma iowae Mycoplasma phocarhinis
- Lemcke et Kirchhoff 1979 Edward 1955 ，為Mycoplasmopsis canis (Edward 1955) Gupta et al. 2018的異名
- Mycoplasma conjunctivae Rosendal 1973 ，異名 Allam et Lemcke 1975 ，異名
- Mycoplasma gallinarum Jordan et al., 1982，異名
- Tully et al., 1990，異名 Mycoplasma suis
- Mycoplasma phocicerebrale (Splitter 1950) Neimark et al., 2002
- Freundt 1955 ，異名 Mycoplasma hafezii
- 實驗室黴漿菌 Mycoplasma meleagridis Giebel et al., 1991，異名
- 滑液囊黴漿菌 Mycoplasma arthritidis
- Langford et Leach 1973，為''Mesomycoplasma bovoculi'' (Langford and Leach 1973) Gupta et al. 2019的異名 Mycoplasma buteonis
- Mycoplasma cloacale Barile et al., 1972 ，異名
- Mycoplasma falconis 雞毒黴漿菌 Ziegler et al., 2019
- Mycoplasma laboratorium Mycoplasma phocidae
- Olson et al., 1964 ，異名，關節液黴漿菌 Mycoplasma microti Ruhnke et Madoff 1992
- Poveda et al., 1994 Mycoplasma gallisepticum
- 人型黴漿菌 Brown et al., 2001，異名
- Mycoplasma testudineum Mycoplasma capricolum
- Bradbury et Forrest 1984，異名 Mycoplasma dispar
- Edward et Kanarek 1960 ，異名，雞敗血黴漿菌 Mycoplasma hominis
- Madden et al., 1974 ，異名 Skafte-Holm et al. 2023[17]
- Mycoplasma testudinis Brown et al., 2001，異名 Mycoplasma alkalescens
- Brown et al., 2001，異名 Gourlay et al., 1977 ，異名
- Mycoplasma anseris Volokhov et al., 2020
- (Sabin 1941) Freundt 1955，為''Metamycoplasma arthritidis'' (Sabin 1941) Gupta et al. 2018的異名 Mycoplasma bovirhinis
- Poveda et al., 1994 Tully et al., 1974
- Mycoplasma corogypsi Gourlay et Leach 1970 ，異名 Lemcke et Poland 1980，異名
- Mycoplasma gallopavonis Rose et al., 1990，異名
- 磨石狀黴漿菌 梨黴漿菌 Mycoplasma todarodis
- Mycoplasma molare Mycoplasma pirum Ramírez et al., 2020
- 咽喉黴漿菌 Jordan et al., 1982，異名 Mycoplasma hyopharyngis
- Rosendal 1974 ，異名 Del Giudice et al., 1985，異名
- Mycoplasma ovis
- Mycoplasma collis Panangala et al., 1993
- Mycoplasma faucium
- Erickson et al., 1986，異名 Mycoplasma lagogenitalium Mycoplasma mucosicanis
- Mycoplasma pneumoniae Yavari et al., 2017 Mycoplasma leopharyngis
- Mycoplasma sualvi
- Spergser et al., 2011，異名 Somerson et al., 1963 ，異名 不足黴漿菌
- Gourlay et al., 1974，異名 Freundt et al., 1974 ，異名 Mycoplasma gateae
- 豬肺炎黴漿菌 Kobayashi et al., 1997，異名
- 靈長類黴漿菌 Mycoplasma verecundum Mycoplasma tullyi
- Leach 1967 ，異名 Mycoplasma bradburyae
- 加利福尼亞黴漿菌 Mycoplasma caviae Hill 1983
- Mycoplasma edwardii
- Cole et al., 1967 ，異名 Mycoplasma hyopneumoniae
- McGarrity et al., 1983，異名 Del Giudice et al., 1971 ，異名 溫氏黴漿菌
- Hill 1985 Brown et al., 2004 Mycoplasma synoviae
- 豬黴漿菌 Gourlay et al., 1978 ，異名
- Mycoplasma wenyonii Mycoplasma sturni
- Mycoplasma felifaucium 生殖黴漿菌 Maré et Switzer 1965 ，異名
- Mycoplasma leachii Mycoplasma mustelae Mycoplasma procyoni
- (Adler et Ellenbogen 1934) Neimark et al., 2002 Hill 1991 Mycoplasma somnilux
- Hill 1992
- Hill 1971 ，異名 Mycoplasma cottewii
- Tully et al., 1970 ，異名 Hill 1988，異名 Mycoplasma genitalium
- Manso-Silván et al., 2009
- Mycoplasma yeatsii Williamson et al., 1990，異名
- Edward 1955 ，異名 Freundt 1955
- Mycoplasma muris Mycoplasma mycoides Mycoplasma pullorum
- Da Massa et al., 1994 Mycoplasma putrefaciens
- Tully et al., 1983，異名 Mycoplasma hyorhinis
- Mycoplasma anatis Bradbury et al., 1988
- 精氨酸黴漿菌 Mycoplasma auris
- [[Ramírez et al. 2024[16]，以Janet M.Bradbury的名字命名，以表彰她對真菌學和分類學所做的貢獻]] Mycoplasma californicum
- Mycoplasma columbinasale Da Massa et al., 1994
- Mycoplasma feliminutum Switzer 1955 ，異名
- Mycoplasma leocaptivus Mycoplasma pulmonis
- Mycoplasma phocimorsus 肺炎黴漿菌
- Jordan et al., 1982，異名 Volokhov et al., 2020 Mycoplasma primatum
- Mycoplasma nasistruthionis (Sabin 1941) Freundt 1955 ，異名 Giebel et al., 1991，異名
- Mycoplasma phocirhinis Heyward et al., 1969 Mycoplasma glycophilum
- Hill 1992，拼寫錯誤 Spergser et al., 2021
- 腐敗黴漿菌 Giebel et al., 1991，拼寫錯誤
- Mycoplasma phocae
- Hill 1991 Mycoplasma cavipharyngis Jordan et al., 1982，異名
- Mycoplasma elephantis 狸貓黴漿菌
- Forrest et Bradbury 1984，異名 Mycoplasma hyosynoviae
- Mycoplasma neophronis Tully et al., 1974 綿羊肺炎黴漿菌
- Taylor-Robinson et al., 1964 ，異名 Mycoplasma orale Rosendal 1975 ，異名
- Hill 1992 Edward 1955 ，異名 Suárez-Pérez et al., 2012，異名
- 唾液黴漿菌 Mycoplasma neurolyticum
- Mycoplasma felis Ross et Karmon 1970 ，異名
- Mycoplasma leonicaptivi corrig. 溶神經黴漿菌 Mycoplasma salivarium
- (Borrel et al., 1910) Salih et al., 1983，為Mycoplasmopsis mustelae (Salih et al. 1983) Gupta et al. 2018的異名 Da Massa et al., 1994，為Metamycoplasma auris (Da Massa et al. 1994) Gupta et al. 2018的異名
- Mycoplasma bovis 頰黴漿菌 Jasper et al., 1981，異名
- Hill 1989 Mycoplasma cricetuli
- Kirchhoff et al., 1996 Cole et al., 1967 ，異名 Mycoplasma gypis
- Hill 1992 (Sabin 1941) Freundt 1955 ，異名
- Kirchhoff et al., 1987 Mycoplasma mobile
- 莫氏黴漿菌(馬特斯氏黴漿菌) Mycoplasma moatsii]] Yamamoto et al., 1965 ，異名 Mycoplasma melaleucae
- Mycoplasma seminis
- Mycoplasma lucivorax 嗜脂黴漿菌
- Poveda et al., 1994 Mycoplasma iguanae
- Mycoplasma opalescens Fischer et al., 2021 Mycoplasma lactucae
- (Freundt 1953) Edward 1955 ，異名 Mycoplasma haemocanis
- Jores et al., 2015
- Mycoplasma columbinum Hill 1983，異名 Mycoplasma fastidiosum
參考文獻[編輯]
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From p. 335: "Die durch die Infection entstandene veränderte Art des Plasmas in den Rindenzellen will ich, da sie offenbar durch die Vermischmung mit einem pilzartigen Wesen entstanden ist, als Mycoplasma bezeichnen." [I want to designate as "mycoplasma" the altered type of plasma in the cortex cells which arose by infection, since it [i.e., the altered type of plasma] obviously arose by mixing with a fungal organism. 翻譯：我想將皮質細胞中因感染而產生的改變類型的血漿指定為「黴漿菌」，因為它[即改變類型的血漿]「顯然是通過與真菌生物混合而產生的。」]
參數|quote=值左起第430位存在換行符 (幫助) - ^ Krass CJ, Gardner MW. Etymology of the Term Mycoplasma. Int. J. Syst. Evol. Microbiol. January 1973, 23 (1): 62–64. doi:10.1099/00207713-23-1-62 可免費查閱.
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外部連結[編輯]
- 微生物免疫學-Mycoplasma (黴漿菌) （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
- 合成細菌基因 人造生物大突破 （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
- 改造黴漿菌基因 （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
參見[編輯]
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