雜交體

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File:09.Moriles Mula.JPG
騾是動物中一種常見的雜交體，由馬和驢雜交而來
File:Baby wolphin by pinhole.jpeg
夏威夷海洋生物公園的一頭第二代鯨豚獸，其父為雄性寬吻海豚，其母為第一代鯨豚獸；後者為寬吻海豚與偽虎鯨的雜交體。
File:Netta peposaca × Aix sponsa (hybrid).jpg
一隻鴨科的跨屬雜交體，親本為粉嘴潛鴨與美洲木鴨

雜交體（英語：hybrid）是指從兩種遺傳背景的不同生物雜交所形成的個體或後代。

一般而言，雜交體的每個細胞都含有來自其親本雙方的遺傳物質；一個個體中僅部分細胞來源於另一親本的情況稱為嵌合體[1]。

在中文使用中，「雜交體」「雜交種」「雜種」和「混種」有時可互相替代，但側重點並不完全相同：

  • 雜交體的親本可為不同的變種、亞種、物種、屬甚至更高分類階元。雜交體未必具有穩定的分類學地位，也未必具備生殖能力。
  • 「雜交種」在日常和育種語境中常泛指雜交產生的後代或品種，但其中的「種」也可能被理解為分類學上的物種，因而在討論不育雜交後代、種內雜交、屬間雜交或尚未形成獨立物種的雜交後代時容易產生歧義。
    • 「雜種」是「雜交種」較傳統的簡稱，仍見於「雜種優勢」等術語，但在現代漢語中也常帶有貶義色彩；「混種」則多為非正式說法。

類型[編輯]

同一物種內不同亞種、自然種群、品系、品種之間交配產生後代的過程，通常稱為種內雜交。相較於種間雜交，種內雜交通常更容易產生可存活、可育的後代，但這並非必然；若雙親群體在遺傳組成、染色體結構（英語：Eukaryotic chromosome structure）、局地適應（英語：Local adaptation），或來自細胞核與線粒體、葉綠體等細胞質遺傳背景的配合關係上已經明顯分化，雜交體或後續世代也可能出現存活率下降、生育力降低、雜交崩潰，或在特定環境中的適應度降低。

不同物種之間的雜交稱為種間雜交。種間雜交通常發生在親緣關係較近的物種之間，例如同屬不同種之間，但也可能發生在不同屬之間，甚至極少數情況下發生於更高分類層級之間。種間雜交能否發生，以及後代是否能夠存活、正常發育或具有生殖能力取決於多方面因素，包括親本的親緣關係、生殖行為、染色體差異和生態環境等。不同生物類群中，種間雜交的難易程度和後果也並不相同。

存活率和生殖力[編輯]

依雙親之間生殖隔離的程度，雜交體可能完全無法存活，也可能存活但不育，或可存活並具有一定生育能力但適應度較低；部分雜交體則夠正常繁殖，並在某些可測量性狀上超過雙親，例如生長速度、體型、存活率、繁殖力或抗逆性等；這種現象稱為雜種優勢。

有時雜交後代只有其中一個性別無法正常存活或生殖，而受影響的通常是異配性別，即 XY 或 ZW 性別；這一規律稱為霍爾登氏法則。

實例[編輯]

動物[編輯]

在哺乳動物中，尤其是親緣關係較遠的物種之間，雜交胚胎或胎兒常常難以正常發育，例如山羊和綿羊屬於不同屬，儘管可在實驗條件下發生跨屬雜交，成功存活的個體卻較為罕見[2]。部分哺乳動物的種間雜交體即便能夠正常發育至成年，也可能不育或適應度較低，這類生物功能相對正常的雜交體一般常見於人工飼養或人為促成的接觸環境中，較為人熟知的例子有騾子、獅虎獸、狼犬等。

在鳥類、魚類、昆蟲和海洋無脊椎動物中，自然雜交現象並不少見，例如台灣的白頭鵯與烏頭翁在分佈接觸地區會發生自然雜交，產生俗稱「雜頭翁」的個體；這些雜交體可具有繁殖能力，因此也帶來基因滲入與烏頭翁保育上的問題[3]。雉類也中有大量圈養環境下的種間及屬間雜交記錄，例如原雞屬與珠雞屬，但野外自然雜交相對少見，且主要限於親緣較近的物種對[4]。在海洋無脊椎動物中，甚至有實驗條件下形成跨目雜交胚胎的例子：盾形目的偏心沙錢（英語：Dendraster excentricus）（Dendraster excentricus）卵可被拱齒目的加州紫海膽（Strongylocentrotus purpuratus）精子高比例受精，形成雜交胚胎；但胚胎在晚期原腸胚階段後發育受阻並死亡，顯示其受到強烈的後合子生殖隔離限制[5][6]。

File:Aloe striata x maculata hybrid ornamental plant.png
線條蘆薈與斑痕蘆薈（英語：Aloe maculata）雜交

植物[編輯]

在植物中，雜交較為常見，雜交體即便不育，也可能通過無性繁殖、染色體加倍等方式維持或擴展居群。雜交是植物演化和物種形成的重要機制之一，深刻影響了現代植物多樣性的形成格局。例如大米草（Spartina anglica）便是由不育種間雜交種S. × townsendii經染色體加倍後恢復育性而形成的雜交種，也是近代異源多倍體物種形成的經典案例。冷蕨科的×Cystocarpium roskamianum則是動物和植物中目前已知親本分化時間最久的自然屬間雜交種，其親本物種分別來自冷蕨屬與羽節蕨屬，據估算已分化約 6000 萬年[7]。

File:Triticum durum sl12.jpg
硬粒小麥為四倍體，起源於野生二粒小麥；野生二粒小麥則由兩種二倍體野生禾草雜交而來，其親本為烏拉爾圖小麥（英語：Triticum urartu）和一種野生山羊草。

雜交成種[編輯]

主條目：雜交成種（英語：Hybrid speciation）

若雜交體能夠通過自交、無性生殖或與其他雜交個體交配維持種群，並逐漸與親本種形成一定生殖隔離，便可能演化為新的物種，此過程稱為雜交成種（英語：Hybrid speciation）（hybrid speciation）。

雜交成種在植物中較為常見，尤其常與多倍化相伴發生。不同物種雜交產生的後代若因染色體加倍而恢復育性，可形成異源多倍體，並迅速與親本種產生染色體層面的生殖隔離；這類機制是植物雜交成種的重要途徑。需要注意的是，多倍化成種並不都源於種間雜交，也可由同一物種內部染色體組加倍形成。有研究估計，約2%—4%的被子植物成種事件和約7%的蕨類植物成種事件與多倍化有關，在農作物中也較常見。例如，小麥、棉花、甘蔗、咖啡、玉米和煙草等常見作物均為多倍體，或在其演化史中經歷過多倍化事件。

雜交成種現象在植物中較常見，尤其常與多倍化相伴發生；不同物種雜交產生的後代若因染色體加倍而恢復育性，可形成異源多倍體，並迅速與親本種產生染色體層面的生殖隔離；這類機制是植物雜交成種的重要途徑，研究估計，約2%—4%的被子植物成種事件和約7%的蕨類植物成種事件與多倍化有關，小麥、棉花、甘蔗、咖啡、玉米和煙草等常見作物也均為多倍體，或在其演化史中經歷過多倍化事件。[8]

動物界中迄今確認的雜交成種現象相對植物較少見，但在昆蟲、魚類和兩棲動物中已有較明確的雜交成種記錄。例如，袖蝶屬的 Heliconius heurippa 被認為可能起源於 H. cydno 與 H. melpomene 之間的同倍性雜交；歐洲淡水杜父魚屬（Cottus）中也有由不同譜系雜交形成並適應新生境的雜交譜系；兩棲動物中，部分雨蛙屬（Hyla）和爪蟾屬（Xenopus）類群的多倍體譜系則被認為與雜交和基因組加倍有關。少數哺乳動物譜系也被提出可能具有雜交起源，例如美洲果蝠屬的 Artibeus schwartzi 被認為可能源於多個同屬譜系間的自然雜交。[9]

相關條目[編輯]

自然現象[編輯]

生物類群[編輯]

參見[編輯]

外部連結[編輯]

參考資料[編輯]

  1. ^ Taddeo, Sarah; Robert, Jason S. 'Hybrids and Chimeras: A Consultation on the Ethical and Social Implications of Creating Human/Animal Embryos in Research' 2007, by the HFEA. The Embryo Project. Arizona State University. 4 November 2014. 
  2. ^ Kelk, Dawn A.; Gartley, Cathy J.; Buckrell, Brian C.; King, W. Allan. The interbreeding of sheep and goats (PDF). Canadian Veterinary Journal. 1997, 38: 235–237 [2017-09-05]. PMC 1576582 可免費查閱. PMID 9105723. （原始內容 (PDF)存檔於2021-04-11）. 
  3. ^ 2022年烏頭翁雜交現況調查 2022 Update on the Status of Hybridization between Styan's Bulbul (Pycnonotus taivanus) and Light-vented Bulbul (Pycnonotus sinensis) in Taiwan. 2023. doi:10.13140/RG.2.2.29618.89283. 
  4. ^ Johnsgard, Paul A. Hybridization & Zoogeographic Patterns in Pheasants. University of Nebraska - Lincoln: 5. 1983 [2017-03-20]. （原始內容存檔於2017-08-17）. 
  5. ^ Fujisawa, Hirosuke. Temperature Sensitivity of a Hybrid between Two Species of Sea Urchin Differing in Thermotolerance: (sea uchin embryo/hybrid/temperature sensitivity). Development, Growth & Differentiation. 1993-08, 35 (4): 395–401. doi:10.1111/j.1440-169X.1993.00395.x. 
  6. ^ Giudice, Giovanni. Developmental Biology of the Sea Urchin Embryo. Elsevier. 2012: 171 [2017-09-05]. ISBN 978-0-323-14878-8. （原始內容存檔於2020-07-11）. 
  7. ^ Rothfels, Carl J.; Johnson, Anne K.; Hovenkamp, Peter H.; Swofford, David L.; Roskam, Harry C.; Fraser-Jenkins, Christopher R.; Windham, Michael D.; Pryer, Kathleen M. Natural Hybridization between Genera That Diverged from Each Other Approximately 60 Million Years Ago. The American Naturalist. 2015-03, 185 (3): 433–442. doi:10.1086/679662. 
  8. ^ Otto, S.; Witton, P.J. Polyploid incidence and evolution (PDF). Annual Review of Genetics. 2000, 34: 401–437 [2015-06-21]. doi:10.1146/annurev.genet.34.1.401. （原始內容 (PDF)存檔於2021-05-06）. 
  9. ^ Larsen, P.A.; Marchán-Rivadeneira, M.R.; Baker, R.J. Natural hybridization generates mammalian lineage with species characteristics. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 2010-01-05, 107: 11447–11452 [2015-06-21]. doi:10.1073/pnas.1000133107. （原始內容存檔於2021-05-18）. 
  10. ^ 克里斯托弗．戴爾. 世界妖怪经典：神魔鬼怪. 神話. 2018/03/01. 2012/12/06: 119. ISBN 9787557533427. 

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