褐毛柳

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褐毛柳（承名变种）File:Infobox info icon2.svg
File:Salix fulvopubescens flowers Mount Hehuanjian 2021-05-04.jpg
雄花序
保护状况
File:Status iucn LC icon.svg 无危（台湾红皮书名录）[1]
科学分类 编辑
界： 植物界 Plantae
进化支： 维管植物 Tracheophyta
进化支： 被子植物 Angiosperms
进化支： 真双子叶植物 Eudicots
进化支： 蔷薇类植物 Rosids
目： 金虎尾目 Malpighiales
科： 杨柳科 Salicaceae
属： 柳属 Salix
种：
[[]] S. fulvopubescens

Hayata, 1915
变种：
褐毛柳（承名变种） S. f. var. fulvopubescens
三名法
Salix fulvopubescens var. fulvopubescens
Hayata, 1915
异名
  • Salix transarisanensis Hayata, 1915

褐毛柳（学名：Salix fulvopubescens）是台湾中高海拔山区特有的杨柳科柳属植物，常见于开阔且日照充足的环境，嫩枝与叶背常有褐色的柔毛，因而得名。模式标本采集自阿里山，故又称阿里山柳[2]。褐毛柳每年三、四月开花，约莫在春夏之交结果。由于能在相对严苛的条件下生长，且根系有利水土保持，可作为山区道路的景观植栽种植[3][4]。

许多植物学家认为褐毛柳包含三个变种，除承名变种外，尚有薄叶柳（英语：Salix doii）与白毛柳，三者的形态与生长环境都很类似，但也有植物学家认为不应将三者归为同一物种。为避免歧义，除非特别说明，本条目所称的褐毛柳皆指承名变种。

形态描述[编辑]

褐毛柳为落叶性的直立灌木或小乔木[5]，树高可达10米[6]，胸高直径（英语：Diameter at breast height）可达20公分以上[7]。枝干呈浅褐色至深褐色。小枝大多生有褐色的柔毛，但偶尔也会呈现光滑无毛的状态[8]。叶为单叶，互生，纸质[6]，呈披针形或椭圆状披针形，长5至13公分，宽1.4至3.3公分，前端锐尖，基部呈圆形或钝形，经常具有歪基[8][9]。成熟叶的正面几乎或完全无毛（叶脉处偶具稀疏的短柔毛[9]），背面灰白色并密生褐色柔毛，幼叶则正反面皆密布褐色柔毛[8][10]。侧脉10至15对，偶有17对者[8][10]。小脉分枝。叶缘通常为全缘，有时为稀疏的锯齿缘。托叶极小，叶长仅0.5毫米左右，呈卵状菱形[8]。

褐毛柳的花为雌雄异株，排列成圆柱状的柔荑花序[9][10]，雄花与雌花均为顶生或侧生[11]。花序梗甚短，基部常有1至2枚苞片[9]。雄花序修长而具柔毛，长3.5至5公分；雄花有2枚雄蕊，花丝长2.5至4.5毫米，基部有稀疏柔毛；花药黄色[12]，呈椭圆形，长0.8至1毫米，宽0.6至0.9毫米，包含2个基部不等长的花粉囊；蜜腺1个，呈方形[8]；苞片呈椭圆形或长椭圆形，长1至2毫米，宽0.7至1.2毫米，具有短柔毛，或仅在边缘处有柔毛[8][9]。雌花序的花松散生长，长2至5公分，结果时可达8公分；雌蕊无毛，呈长卵形至披针形，长1.8至2.8毫米，果期可长至5毫米；柱头2裂，柄长1至2毫米，带有柔毛；花柱较柱头裂片短；蜜腺与苞片形态与雄花相同[8]；子房光滑无毛，具6至10枚胚珠，子房柄的长度与苞片相若[8][9]。

蒴果褐色[12]，呈线形，长5至6毫米，成熟时自尖端沿缝线开裂。种子呈绿色，长1至2毫米，种皮带有银白色的絮毛[8][11]。

生境与生态[编辑]

褐毛柳是阳性植物（英语：Heliophyte），生长于台湾中高海拔山区、湿度适中的空旷环境，尤其偏好面西或西南方向，土壤深厚的山坡地[11]。其能忍受长年风吹，且耐贫瘠或酸性的土壤[3][10]，在海拔1600至3200米的针阔叶混合林、灌丛、林缘地带，乃至道路旁，均十分常见[3][8][13]。褐毛柳约于每年的三月抽芽，四月展叶，九月进入灰叶期，于十一、十二月间落叶[12]。花苞约于二月时形成[14]，并在三、四月间盛开[12][15]，蒴果则于五月至七月间成熟[11][12]。由于褐毛柳是先开花后展叶，花期常可见树上开满花，却没有叶子的情况[10][12]。

已知部分蛾类的幼虫，包含尺蛾科的华丽妒尺蛾（英语：Tristeirometa decussata）、直线内弧尺蛾（Apoheterolocha patalata），以及舟蛾科的端扇舟蛾（英语：Clostera anachoreta），会以褐毛柳的叶片为食[16]。

系统分类[编辑]

File:Salix fulvopubescens (as Salix transarisanensis) - Icon. Pl. Formosan. 5. Pl. 14 (1915).jpg
《台湾植物图谱》中的塔山柳图绘，早田文藏在此书中发表褐毛柳与塔山柳（现为褐毛柳的同物异名）

根据标本纪录，1906年10月，植物学家川上泷弥、博物学家森丑之助等人于玉山[注 1]进行第二次植物调查时，首度采集到褐毛柳的标本[8]，但这个发现并未收录于川上后来编纂的《台湾植物目录》中[17]。直到1915年，植物学家早田文藏才描述并发表褐毛柳这个物种，种加词“fulvopubescens”[注 2]与和名“茶色柳”[注 3]均是指其茶褐色的柔毛。然而，早田选定的模式标本并不是川上等人的标本，而是1913年5月，植物学家佐佐木舜一在阿里山地区之万岁山[注 4]采集到的标本。当时，早田亦与同行伊藤武夫在万岁山附近的塔山采集到柳树标本，与褐毛柳的模式标本相当接近，但叶背不为灰白色，早田故而将之描述为另一个新物种“塔山柳”[注 5]（Salix transarisanensis）[19]。后来，植物学家木村有香（日语：木村有香）认为塔山柳实为褐毛柳，因而将塔山柳列为褐毛柳的同物异名[20]，后人亦采纳他们的观点，并沿用至今[6][8][9]。

1988年，植物学家杨国祯在其硕士论文中指出，褐毛柳、薄叶柳（英语：Salix doii）与白毛柳彼此之间存在中间型个体，且会共域（英语：Sympatry）生长，需重新审视其分类地位[21]。1996年，杨国祯与其硕士论文指导教授黄增泉，在刊载于《Taiwania》期刊的论文中，将薄叶柳和白毛柳列为褐毛柳的变种。两种柳与承名变种的主要差异，在于薄叶柳的子房有毛，叶较窄且小脉不分枝，而白毛柳的叶为椭圆形，且柔荑花序密布柔毛[22]。随后问世的《台湾植物志》第二版采纳了杨国祯和黄增泉的观点[8]，连带使台湾植物学界广为沿用“三变种”的分类方式。另一方面，方振富等植物学家不同意“三变种”的观点，在其编纂的《中国植物志》英文修订版中，薄叶柳成为森氏柳的同物异名，白毛柳与褐毛柳则仍是两个不同的物种[9]，《世界维管植物名录（法语：World Checklist of Vascular Plants）》即采用此分类方式[23]。

植物学家黄俊霖等人于2015年发表的分子生物学研究显示，台湾山柳与褐毛柳（承名变种）的亲缘关系相当接近，仅次于被视为褐毛柳变种的白毛柳。褐毛柳与台湾山柳的祖先可能早在播迁至台湾前就分化为不同物种，但后来又经历基因混合，因此在台湾的柳属物种中，这两种柳的遗传分化程度较低。不过，由于台湾地形复杂，造就多样的小生境，两者遂逐渐适应不同的环境条件（尤其是日照强度），透过生态位的分化形成遗传变异。另外，研究结果亦显示白毛柳与褐毛柳承名变种之间的遗传变异，可能和偏好不同年均温及日照强度的环境有关[24]。

注释[编辑]

  1. ↑ 时称新高山。
  2. ↑ 由拉丁文“fulvo-”（茶色的）与“pubescens”（多毛的）组合而成。
  3. ↑ 标准和名：チャイロヤナギ，chairo-yanagi [18]。
  4. ↑ 现为阿里山雷达站，位于台18线91公里处附近。
  5. ↑ 标准和名：トウザンヤナギ，Tōzan-yanagi [18]。

参考资料[编辑]

  1. ↑ 台湾植物红⽪书编辑委员会. 2017臺灣維管束植物紅皮書名錄 (PDF). 南投县集集镇: ⾏政院农业委员会特有⽣物研究保育中⼼、⾏政院农业委员会林务局、台湾植物分类学会. 2017. ISBN 978-986-05-5021-4 （中文（台湾））.  改
  2. ↑ 刘棠瑞. 褐毛柳. 臺灣木本植物圖誌 上卷：金毛狗脊科—榆科. 台北: 国立台湾大学农学院. 1960: 564–565 （中文（台湾））. 
  3. ↑ 3.0 3.1 3.2 黄瑞祥. 玉山國家公園原生植物資源之保存、培育及利用 (报告). 水里: 玉山国家公园管理处. 1989 （中文（台湾））. 
  4. ↑ 交通部 (编). 交通技術標準規範公路類公路工程部：公路景觀設計規範 (PDF) 二版. 台北: 交通部. 2020. ISBN 978-986-531-021-9 （中文（台湾））. 
  5. ↑ 杨远波、刘和义、吕胜由 (编). 柳屬 Salix. 臺灣維管束植物簡誌 第貳卷. 台北: 行政院农业委员会. 1999: 21–23 [2025-02-20]. ISBN 957-02-4125-X. （原始内容存档于2022-07-03） （中文（台湾））. 
  6. ↑ 6.0 6.1 6.2 应绍舜. 柳屬. 台灣高等彩色植物圖誌（含引進種） 第三卷. 新店: 作者自行出版. 1988: 131–147 （中文（台湾））. 
  7. ↑ 翁国精（计划主持人）. 玉山國家公園郡大觀高地區台灣水鹿對森林更新與結構影響勘查 (报告). 水里: 玉山国家公园管理处: 1–76. 2011 （中文（台湾））. 
  8. ↑ 8.00 8.01 8.02 8.03 8.04 8.05 8.06 8.07 8.08 8.09 8.10 8.11 8.12 8.13 Yang, K.-C.; Huang, T.-C. Salix (Tourn.) L.. Boufford, D. E.; Hsieh, C.-F.; Huang, T.-C.; Ohashi, H.; Yang, Y.-P.; Lu, S.-Y. (编). Flora of Taiwan. Second Edition 2. Taipei: Department of Botany, National Taiwan University. 1996: 29–43 [2025-02-21]. ISBN 957-9019-92-4. （原始内容存档于2024-07-09） （English）. 
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外部链接[编辑]

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