鲸豚类
| 鲸下目File:Infobox info icon2.svg 化石时期:始新世早期 → 现代
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| File:The Cetacea.jpg | |
| 上至下顺时针方向依次为:抹香鲸、亚河豚、布氏中喙鲸、南露脊鲸、独角鲸、大翅鲸、虎鲸、灰鲸、港湾鼠海豚。 | |
| 科学分类 编辑 | |
| 界: | 动物界 Animalia |
| 门: | 脊索动物门 Chordata |
| 纲: | 哺乳纲 Mammalia |
| 目: | 偶蹄目 Artiodactyla |
| 演化支: | 全撰类 Artiofabula |
| 演化支: | 鲸反刍类 Cetruminantia |
| 演化支: | 鲸凹齿形类 Cetancodontamorpha |
| 亚目: | 鲸河马形亚目 Whippomorpha |
| 演化支: | 鲸形类 Cetaceamorpha |
| 下目: | 鲸下目 Cetacea Brisson, 1762 |
| 小目 | |
鲸下目(学名:Cetacea)旧称鲸目,是偶蹄目下属的一个水生演化支,包含现生的约90种形态似鱼、皮肤裸露无毛的水生哺乳动物和它们已灭绝的早期亲族。鲸下目成员统称鲸类或鲸豚类(英语:cetacean),通常体型较大者称鲸,较小者称豚。大部分鲸豚类是栖息于远洋带的海洋哺乳动物,个别种类栖息于内陆的半咸水和淡水水体。许多鲸豚类的栖息地分布因其食性条件而被局限在特定的纬度(通常为热带或亚热带水域),但大多数鲸豚类是世界分布。
和大部分大型自游动物一样,鲸豚类皆为肉食性动物。为适应水下环境,鲸豚类趋同演化出了类似鱼类的体形,前肢演化为鳍肢,后肢完全退化仅残留少量骨骼,尾部生出水平的尾鳍。因为演化自陆生祖先,鲸豚类仍使用肺呼吸空气,在水中属于屏气状态,每隔一段时间必须上浮将鼻孔露出水面置换气。因为鼻孔移生至头顶而且大部分时间处于闭合状态,鲸豚类的嗅觉退化,但虽无耳廓却听力极佳,会使用不同声调的发声进行长距离交流,族群内拥有很强的社会性,并且演化出了回声定位的感官能力。多数鲸豚类拥有肥厚的皮下脂肪组织(鲸脂)为身体保温,其中额头部位的脂肪被特化成了额隆来协助回声定位。许多鲸豚类还演化出了极其庞大的体型,其中蓝鲸最大体长可达29.9—30.5米(98—100英尺)、体重190—200吨(190—200长吨;210—220短吨),是有史以来最大最重的动物。其普遍庞大的体型也意味着鲸豚类必须依赖浮力支撑体重,一旦长时间搁浅就会因为脱水和自身重量挤压胸腔导致窒息而死亡。
现生的鲸豚类分为两大支系——齿鲸小目(Odontoceti)和须鲸小目(Mysticeti),两者在约3400万年前的始新世末期发生分化。齿鲸现存约75种,包括通俗意义上的齿鲸(包括抹香鲸、小抹香鲸、喙鲸、白鲸和一角鲸)和所有海豚、淡水豚和鼠海豚,保留了与早期祖先相似的解剖学特征,口中有锥形或其他形状的牙齿,主要捕食鱼类、头足类和其它海洋哺乳动物(主要是鳍足类和体型较小的其它鲸豚类),部分种类智商极高甚至具备复杂的情感[来源请求];须鲸现存约15种,体型普遍远大于齿鲸,口内无齿但上颌有帘幕般的角质刚毛(鲸须),觅食时会大口吞入海水然后用须板将水筛滤挤除,以此来滤食海水中集群浮游的小型甲壳动物(主要为磷虾,有时也包括糠虾)和小鱼等,个别物种(如灰鲸)还会采用搅动并吞入海床基质的方式底栖摄食各类小型无脊椎动物(包括端足类和海蛄虾类甲壳动物、软体动物、环节动物等)。因为食物来源会随着季节、洋流和猎物迁徙而出现变化,所以许多鲸豚类会相应的在不同海域周期性迁徙。
鲸类的形体构造和生活习性明显异于其它任何哺乳类,故长期被单列为一目,其祖先和演化史一度存有争议。但随着相关研究不断进展,现已充分证实鲸豚类由5000万年前的陆生偶蹄目祖先入水后演化而成,DNA测序显示鲸类与河马科互为姊妹群,二者构成的分支又与反刍亚目互为姊妹群。为避免偶蹄目成为并系群(即缺少部分演化支),现行的支序分类学将鲸目归入偶蹄目,降级为单系的鲸下目[1]。
现今的鲸豚类除了体形更大的同类和大型掠食性鱼类(如白鲨、虎鲨和牛鲨)外几乎没有天敌,因此繁衍普遍采用K策略,每胎仅产1崽,生长周期很长。在进入工业时代后,鲸豚类在人类猎杀、过度捕捞和噪音污染等生态侵害下,有1/4的种类濒临灭绝[2],其中白暨豚和灰鲸已经功能性灭绝或局部灭绝。尽管国际捕鲸委员会自1980年代起规定禁止商业捕鲸,但冰岛、挪威、俄罗斯、日本等国家仍在大量猎杀鲸豚类。
学名词源[编辑]
鲸下目的生物分类学学名Cetacea的词源来自拉丁语 cetus,意为“鲸鱼”;而拉丁称呼则源自于来自古希腊语 κῆτος (kêtos),意为“大鱼”或“海怪”[3]。
生理特征[编辑]
鲸类为现代哺乳动物中最适应水中生活者,在从陆生向水生转变的历程中,演化出近似鱼类的外形,同时体毛退化(一些鲸类的初生幼体的吻部仍有少量刚毛,大部分种类在成长中褪去,小部分种类保留终身),汗腺和皮脂腺也随着鲸类最终完全水生而退化。
鲸类身躯肥圆,略呈桶状,侧看呈流线形。多数种类颈椎愈合,头与身体直接相连,无法在身体不动的情况下扭转头部。前肢特化为鳍状肢,内部仍有趾骨残留。后肢完全退化,仅存1对小骨片。躯干后部为尾柄,尾末左右两端扩展形成水平的尾鳍,可上下摇摆,推动身体前进。多数鲸类长有背鳍,立于脊背后方或背中央。眼小,无瞬膜和泪腺,视力较差。无耳廓,仅有微小的耳孔,但在水中和空气中均有良好的听力[4]。外鼻孔位于头顶,俗称喷气孔,也无咀唇。用肺呼吸,肺左右各1叶。胃分3室。除淡水豚外的鲸类都有1层丰厚的脂肪,借此保温、减少身体比重和增加浮力,有助于游泳和出水换气。气管和食管完全分离,因而不能用嘴呼吸。肛门和外生殖器隐于尾柄下方靠近下腹处。雌性的乳房藏于下腹的乳裂内,哺乳时伸出。雄性的阴茎藏于生殖缝内,性兴奋时伸出。
须鲸口内无齿,上颌两侧各有150-400缕角质鲸须;鲸须的颜色、数目和形状因种而异,是分类的重要依据;它们利用鲸须在海水中滤食磷虾、小鱼、头足类和贝类,食物直接吞入腹中,不加以咀嚼。须鲸是世界上体型最大的一类动物,且雌性大于雄性。须鲸中最小的小露脊鲸体长也超过5米,而最大的蓝鲸更是史上最大的动物,可达33米长、近200吨重。须鲸头部极大,如露脊鲸科的头可达体长的1/3,最多可占体重的40%;头顶偏后处有一对(两个)外鼻孔;仅有1-2对肋骨与小型胸骨相连,无锁骨;鳍肢一般4趾;所有须鲸均有盲肠。须鲸通常喜欢温度较低且食物丰足的海水,会游到赤道附近产下后代,在此过程中可数月不进食,以其脂肪储备为能量来源。
齿鲸有各种形状的牙齿,如圆锥形(海豚科及抹香鲸)、铲形(鼠海豚科)、钉形(白鲸)、长矛形(独角鲸)等;雌喙鲸的牙齿隐于牙龈内,大部分雄喙鲸只有2颗短牙;雄独角鲸和15%的雌独角鲸有突出嘴外的1-2颗长牙,构成牙齿的百万个细胞能感测水温、压强及盐度。齿鲸捕食鱼类、头足类、甲壳类等,和须鲸一样不会咀嚼食物;某些齿鲸(如虎鲸)会捕食哺乳动物,猎物包括鳍足类和其他鲸类。齿鲸的体型差异较大,从1米长的侏海豚到18米长的抹香鲸不等,多数种类雄性大于雌性。许多齿鲸为两性异形,外貌因性别而有很大不同,可能是为了便于雄性求偶或彰显攻击性而形成的。齿鲸的头顶偏后处有单个外鼻孔(抹香鲸的外鼻孔位于头部左前方);鳍肢一般5趾;拥有相当发达的声呐系统,并可用额隆(头顶前方的脂肪组织)进行回声定位。它们的听觉十分敏锐,甚至有些失明的齿鲸可以只靠听觉存活。除恒河豚外的所有齿鲸均无盲肠。部分齿鲸极善潜水,如抹香鲸与柯氏喙鲸可下潜至2000多米深的海域,憋气一两个小时。
呼吸[编辑]
鲸类都需呼吸空气,因此它们会周期性地浮出水面吸入新鲜的氧气及呼出二氧化碳。经历漫长演化后鲸类的喷气孔生在头顶,以方便它们在波涛汹涌的大海中呼吸。当深潜时,其独有的喷气孔会关闭直至其返回水面,其附近的肌肉会重新打开喷气孔,好让新鲜的空气进入其体内。其呼吸后的空气被肺部加热变暖,在喷发时遇到较冷的外围空气后迅即凝结,形成水花或水柱。该现象与其他哺乳动物在寒冷天气呼出空气形成白雾的原理一致。不同的鲸类喷出的水花或水柱的形状、角度和高度等不同,人们据此可在远处分辨不同的鲸类。
内脏[编辑]
鲸类的胃分为三个腔室(与河马相近),第一个是由松散腺体和发达肌肉组成的前胃(喙鲸无此部位),之前是主胃和幽门,两部分都有腺体以助消化。肠和胃相邻,只能依组织来区分肠和胃的差异。肝脏很大,且与胆囊分开[5]。
鲸类的肾是长而扁平的。鲸类的血液浓度远低于海水的浓度,需要肾脏来排泄盐分,因此鲸类可直接饮用海水[6]。
眼[编辑]
鲸类的双眼在头部两侧,不是在头部前方。只有有点状喙的物种(例如海豚)才有良好的双眼视觉,可以往前及往下观看。鲸类的泪腺会分泌油脂性的泪水,能保护眼睛,避免海水进入。水晶体几乎是球形的,可在深海中光线最小时进行聚焦。
耳[编辑]
鲸类无外耳廓,但仍有狭长的耳道。为记录声音,下颌骨后部有薄的侧壁,前侧的凹处储有脂肪垫。脂肪垫往前可以延伸到扩大的下颌孔,一直到牙齿的下方,并向后到外鼓膜的薄侧壁。外鼓膜可减少鼓膜的附着面积。海豚科的听觉复合体及颅骨其余部分的连接处退化为单个小软骨。
齿鲸的听觉复合体是被充满空气的海绵组织所包围,而须鲸的听觉复合体和陆地哺乳类形似,即与颅骨集成。齿鲸的鼓膜(或韧带)形状和折叠伞类似,从外鼓膜环延伸,在锤骨处变窄,和陆地哺乳类的扁平圆形膜不同。须鲸的鼓膜形成一个大的突起,延伸至外耳道,且镫骨比齿鲸要大。有些小抹香鲸属的槌骨与外鼓膜融合。
耳部的听小骨硬化(密而紧实),外形和其他陆生哺乳动物不同。鲸类的T形半规管和其体形的比例较其他哺乳类小很多[7]。
鲸类的鼓泡和颅骨分开,是由二块密而紧实的骨骼(围耳骨和鼓骨)组成,称为“鼓围耳骨复合体”(tympano-periotic complex)。此骨联合位在中耳的空腔中。须鲸的空腔被骨突出物分开,压在外枕骨及鳞状骨之间。不过齿鲸的空腔很大,完全包围鼓泡,因此鼓泡不连接颅骨(仅抹香鲸总科例外)。齿鲸的空腔中有填充致密的泡沫,鼓泡由五条或更多的韧带支撑。齿鲸的复合听觉结构类似隔音器,像蝙蝠颞骨中的层状结构[8]。鲸类可用许多不同的声音来彼此沟通联系。
分类[编辑]
鲸下目和其他偶蹄目动物的分化关系:
| 偶蹄目 |
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| Artiodactyla |
鲸下目内部和外部类群的分化关系:
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现代鲸类分为须鲸小目和齿鲸小目,都演化自古鲸小目,在3400万年前的渐新世初期便已分化。古鲸小目实际上是个并系群,包含了已灭绝的古代鲸类的最近共同祖先,但未包含其最近共同祖先的所有后代(即现代鲸类)。
古鲸小目 Archaeoceti
- †巴基鲸科 Pakicetidae
- †步鲸科 Ambulocetidae
- †原鲸科 Protocetidae
- †雷明顿鲸科 Remingtonocetidae
- †矛齿鲸科 Dorudontidae
- †龙王鲸科 Basilosauridae
| 须鲸小目 Mysticeti | 露脊鲸总科 Balaenoidea | 露脊鲸科 Balaenidae | |
|---|---|---|---|
| 副须鲸类 Thalassotherii | 鲸兽鲸科 Cetotheriidae | ||
| 须鲸总科 Balaenopteroidea | 灰鲸科 Eschrichtiidae
须鲸科 Balaenopteridae | ||
| 齿鲸小目 Odontoceti | 抹香鲸总科 Physeteroidea | 抹香鲸科 Physeteridea
小抹香鲸科 Kogiidae | |
| 海豚形类 Delphinida | 恒河豚总科 Platanistoidea | 恒河豚科 Platanistidae | |
| 喙鲸总科 Ziphioidea | 喙鲸科 Ziphiidae | ||
| †白𬶨豚总科 Lipotoidea | †白𬶨豚科 Lipotidae | ||
| 亚河豚总科 Inioidea | 亚河豚科 Iniidae
拉河豚科 Pontoporiidae | ||
| 海豚总科 Delphinoidea | 海豚科 Delphinidae
鼠海豚科 Phocoenidae 独角鲸科 Monodontidae | ||
保育状况[编辑]
鲸目中,除被列入附录Ⅰ的所有种,其他被列为《濒危野生动植物种国际贸易公约》附录二的物种,被限制出口及贸易。瓶鼻海豚(Tursiops truncatus)黑海种群野外获得活体标本且以商业为主要目的贸易年度出口零限额。
参看[编辑]
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参考文献[编辑]
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