水韭属
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| 水韭属File:Infobox info icon2.svg 化石时期：
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| File:Isoetes echinospora (20262801982).jpg | |
| 刺孢水韭 Isoetes echinospora | |
| 科学分类 编辑 | |
| 界： | 植物界 Plantae |
| 演化支： | 维管植物 Tracheophyta |
| 纲： | 石松纲 Lycopodiopsida |
| 目： | 水韭目 Isoetales |
| 科： | 水韭科 Isoetaceae |
| 属： | 水韭属 Isoetes Linn., 1753 |
| 模式种 | |
| Isoetes lacustris Linn.
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| 异名 | |
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水韭属（学名：Isoëtes）是石松门的水韭目中现存的唯一属，为多年生挺水植物或沉水植物，植株较矮小（通常高5至15公分），叶子通常丛生，繁殖体（孢子）密生于叶基内侧。水韭一般生长在湖沼湿地。全世界现存水韭约有200余种。[1]
演化史[编辑]
根据化石证据，水韭属的演化起源可上溯至泥盆纪末期，被认为是封印木属、鳞木属等大型乔木状已灭绝石松植物类群的现存近亲，但现生水韭属相比之下植株矮小得多，且多为水生。
生理[编辑]
水韭属在沉水状态下可以通过类似景天酸代谢（简称CAM）的途径固碳，夜间储存碳为苹果酸的形式，白天再释放碳进入卡尔文循环，从而在低二氧化碳（CO2）的水生环境下减少光呼吸作用造成的损耗；本属中的该现象于1981年由美国学者Jon E. Keeley在加州水韭中首次描述，有时也被称作“水生景天酸代谢” （aquatic CAM）或“类景天酸代谢型表征”（CAM-like behavior）[2]。
水韭的生境多为湿地、沼泽和湖泊，与大多数CAM植物所分布的干旱环境截然相反，研究者普遍认为CAM在水韭中发挥的功能并非是增加水分利用效率，而是帮助水韭植株体适应CO2资源有限或波动较大的环境。水中较高的气孔阻力会限制CO2的吸收，富营养水域中白天的溶水CO2含量也会因生境中其它C3植物的吸收而下降，而CAM途径可以在不开启气孔的情况下，通过脱羧苹果酸的方式在叶组织内释放CO2，使得叶绿体中的Rubisco酶在其活跃时期（白天）处于高CO2浓度中，从而减少Rubisco酶与氧气的接触、降低光呼吸作用的负面影响。2021年一项实验结果表明CO2的短缺可以在水韭属中触发类CAM式的夜间叶片酸度累积，从CAM模式转变回C3也仅需不到24小时，这也是首个在无干旱胁迫的植株中直接证明碳短缺和兼性CAM之间关联的实验[3]。
水韭属的CAM性状具有较高的表型可塑性。例如加州水韭、恩格曼水韭等原生于季节性湿地、季节性沉水的物种多为兼性CAM，即植株依其所处的实时环境条件，可以启用或关闭CAM代谢途径，因此当叶片曝露于空气中、环境中大气二氧化碳水平较高时（即陆生条件下），夜间液泡内并不会聚积有机酸，只有在水生环境下才会夜间积累酸性物质。而大部分稳定沉水生境下的水韭属物种（例如I. karstenii、I. palmeri等）都是专性CAM物种，无论环境条件如何都会夜间积累有机酸。少数季节性沉水物种为专性CAM，例如塔克曼水韭。在水韭属的部分专性CAM物种中，例如塔克曼水韭和I. palmeri，陆生条件下的昼夜酸度波动量级比沉水条件下更大，可能是因为叶片中储集的有机酸量与环境中的二氧化碳资源量成正比[4][5]。
分类[编辑]
约200余种，包括：[6]
- Isoetes abyssinica
- Isoetes aequinoctialis Isoetes andina
- Isoetes creussensis
- Isoetes sampathkumarinii L.N.Rao Isoetes hieroglyhpica
- Lazare & S.Riba A.A.Eaton
- J.B.S.Pereira
- Isoetes saracochensis Isoetes biafrana
- Isoetes hieronymi Isoetes savatieri
- Weber Franch. Isoetes cristata
- Isoetes schweinfurthii A.Braun
- Isoetes histrix Spruce ex Hook. Alston
- C.R.Marsden & Chinnock Bory & Durieu Baker
- Isoetes sehnemii
- Isoetes hopei
- Isoetes septentrionalis J.R.Croft D.F.Brunt.
- Isoetes cubana
- Isoetes serracarajensis J.B.S.Pereira, Salino & Stützel Isoetes howellii
- Engelm. Engelm.
- Xiang Li, Yuqian Huang, X.Dai & Xing Liu 中华水韭 Isoetes alpina
- Isoetes bischlerae
- Isoetes humilior Isoetes smithii
- F.Muell. ex A.Braun H.P.Fuchs Isoetes cubana
- Isoetes spannagelii H.P.Fuchs
- Isoetes hyemalis H.P.Fuchs
- Engelm. ex Baker D.F.Brunt. Jermy & Schelpe
- 高寒水韭 Isoetes stellenbossiensis
- Isoetes hypsophila
- Isoetes stephanseniae Hand.-Mazz. Isoetes appalachiana
- Isoetes delilei
- Isoetes stevensii J.R.Croft Isoetes inflata
- (Bory) Rothm. E.R.L.Johnson
- T.C.Palmer 台湾水韭
- Isoetes taiwanensis Isoetes bolanderi
- Isoetes jaegeri Isoetes tamaulipana
- Pitot Mora-Olivo, A.Mend. & Mart.-Aval. Isoetes dispora
- Isoetes tegetiformans Welw. ex A.Braun
- Kirk D.F.Brunt. & D.M.Britton Engelm.
- Hickey Hickey Luebke & Budke
- Isoetes tenuifolia
- Isoetes japonica
- Isoetes texana A.Braun Singhurst, Rushing & W.C.Holmes
- Isoetes dixitii
- Isoetes ticlioensis H.P.Fuchs Isoetes jarmaniae
- Shende D.F.Brunt., Kantvilas & M.Garrett
- Gennari
- Isoetes boliviensis
- Isoetes jejuensis Isoetes toximontana
- H.K.Choi, Ch.Kim & J.Jung Musselman & J.P.Roux Isoetes dodgei
- Isoetes transvaalensis Jermy & Schelpe
- Isoetes junciformis U.Weber
- B. & B. D.F.Brunt. & D.M.Britton U.Weber
- Isoetes tripus
- Isoetes karstenii
- Isoetes tuckermanii Isoetes araucaniana
- Isoetes drummondii
- Isoetes tuckermanii A.Braun ex Engelm. Isoetes killipii
- A.Braun C.V.Morton
- Brause
- Isoetes udupiensis Isoetes boomii
- Isoetes kirkii Isoetes ulei
- A.Braun Weber Isoetes dubsii
- Isoetes valida (Engelm.) Clute
- Isoetes labri-draconis Macluf & Hickey Luebke
- J.B.S.Pereira N.R.Crouch M.Keskin & G.Zare
- Isoetes vermiculata
- Isoetes lacustris
- Isoetes virginica L. N.Pfeiff.
- Isoetes duriei
- Isoetes viridimontana M.A.Rosenthal & W.C.Taylor Isoetes laosiensis
- Bory C.Kim & H.K.Choi
- Herter ex Weber Isoetes aemulans
- Isoetes alstonii Isoetes boryana
- Isoetes laurentiana
- Isoetes wormaldii D.F.Brunt. R.Sim
- Isoetes echinospora Isoetes xiangfei
- [[[7]]] Isoetes lechleri 云贵水韭
- Durieu Durieu
- Isoetes echinospora subsp. muricata × Isoetes laurentiana Mett.
- C.F.Wang & W.C.Taylor
- Isoetes libanotica Musselman, Bolin & R.D.Bray Isoetes asiatica
- Isoetes ecuadoriensis
- Isoetes lithophila Aspl. N.Pfeiff.
- Isoetes boyacensis
- Isoetes longissima Bory Isoetes ekmanii
- 隆平水韭 C.F.Reed & Verdc. (Makino) Makino
- H.P.Fuchs Weber
- Isoetes louisianensis
- Thieret Isoetes elatior
- Isoetes luetzelburgii F.Muell. & A.Braun
- U.Weber
- Isoetes bradei Isoetes luetzelburgii
- Weber ex Luetzelb. Isoetes eludens
- Isoetes malinverniana Herter J.P.Roux, Hopper & Rhian J.Sm.
- Ces. & De Not.
- Isoetes maritima Isoetes afloramientorum
- Isoetes attenuata Isoetes engelmannii
- Isoetes martii A.Braun
- A.Braun ex Kuhn Isoetes brasiliensis
- Isoetes mattaponica Musselman & W.C.Taylor
- Isoetes escondidensis Isoetes maxima
- C.R.Marsden & Chinnock H.P.Fuchs Halloy
- Hickey, Macluf & Link-Pérez
- Isoetes melanopoda Gay & Durieu
- Isoetes eshbaughii Isoetes melanospora
- Hickey Engelm. Isoetes amazonica
- Isoetes braunii
- Isoetes melanotheca Alston Isoetes flaccida
- Isoetes mexicana Unger
- A.Braun Underw.
- Isoetes microvela D.F.Brunt & D.M.Britton
- Isoetes australis Isoetes flaccida
- Isoetes minima Shuttlew.
- A.A.Eaton Isoetes brevicula
- Isoetes mississippiensis S.W.Leonard, W.C.Taylor, Musselman & R.D.Bray
- Isoetes fluitans Chiov.
- J.P.Roux D.F.Brunt. & J.B.S.Pereira A.Braun
- R.O.Williams E.R.L.Johnson M.I.Romero
- E.R.L.Johnson
- Isoetes montezumae A.A.Eaton
- Isoetes fuchsii Isoetes mourabaptistae
- Bhu, H.K.Goswami, U.S.Sharma & A.K.Bajpai J.B.S.Pereira, P.G.Windisch, Lorscheitt. & Labiak
- Isoetes brevifolius
- Isoetes mourabaptistii J.B.S.Pereira et al. Isoetes fuliginosa
- Isoetes muelleri Lesquereux, 1883
- R.L.Small & Hickey A.Braun
- Isoetes naipiana
- Isoetes australis Isoetes fuscomarginata
- Isoetes nana H.P.Fuchs
- J.B.S.Pereira Isoetes butleri
- Isoetes narsinghgarhensis H.K.Goswami & Mazumdar
- Isoetes gardneriana Isoetes neoguineensis
- S.Williams Engelm. Kunze
- Baker ex F.Muell.
- Isoetes nigritiana A.Braun
- Isoetes gardneriana Isoetes nigroreticulata
- Kunze ex A.Braun Verdc.
- Isoetes anatolica Isoetes cangae
- Isoetes novogranadensis H.P.Fuchs
- Isoetes gardneriana Isoetes nuttallii
- J.B.S.Pereira, Salino & Stützel Kunze ex Mett. A.Braun ex Engelm.
- Isoetes occidentalis
- Hend. Isoetes azorica
- Isoetes gemmifera Isoetes olympica
- (syn. ''Stylites gemmifera'') A.Braun
- Isoetes caparaoensis Isoetes orcuttii
- A.A.Eaton Isoetes georgiana
- Prada & Rolleri Durieu J.B.S.Pereira
- Luebke Weber
- Isoetes orientalis Hong Liu & Q.F.Wang
- Isoetes giessii
- Isoetes ovata Launert N.Pfeiff.
- Isoetes capensis
- Isoetes pallida Hickey
- Isoetes gigantea Isoetes palmeri
- Duthie U.Weber H.P.Fuchs
- Isoetes panamensis
- Isoetes alcalophila
- Isoetes azorica Isoetes graniticola
- Isoetes parvula D.F.Brunt.
- Hickey Isoetes caroli
- Isoetes pedersenii H.P.Fuchs ex E.I.Meza & Macluf
- Isoetes gunnii Isoetes pedersenii
- Durieu ex Milde E.R.L.Johnson A.Braun
- H.P.Fuchs ex Hickey
- Isoetes perrieriana Iversen
- Isoetes gymnocarpa Isoetes philippinensis
- (Gennari) A.Braun Merr. & Perry Isoetes andicola
- Isoetes caroliniana
- Isoetes phrygia Hausskn. Isoetes habbemensis
- Isoetes pirinica (A.A.Eaton) Luebke
- Alston D.F.Brunt. & D.Ivanova
- Isoetes pitotii Alston
- Isoetes baculata Isoetes hallasanensis
- Isoetes precocia H.K.Choi, Ch.Kim & J.Jung
- R.L.Small & Hickey Isoetes chubutiana
- Isoetes pringlei Underw.
- Isoetes haussknechtii Halloy
- (Amstutz) L.D.Gómez Hickey & H.P.Fuchs Hickey, Macluf & W.C.Taylor
- Troia & Greuter D.M.Britton
- Isoetes yunguiensis Isoetes pseudojaponica
- 湘妃水韭 A.Braun ex Kuhn Isoetes welwitschii
- M.Takamiya, Watan. & Ono
- Isoetes hawaiiensis Isoetes weberi
- Hickey Isoetes pusilla
- Isoetes vanensis W.C.Taylor & W.H.Wagner
- C.R.Marsden & Chinnock P.K.Shukla, G.K.Srivast., S.K.Shukla & P.K.Rajagopal
- Isoetes tuerckheimii
- Isoetes coreana Isoetes quiririensis
- A.Braun A.Braun
- J.B.S.Pereira & Labiak Isoetes triangula
- Isoetes heldreichii Troìa & Raimondo
- Isoetes todaroana Isoetes tiguliana Isoetes ramboi
- Y.H.Chung & H.K.Choi Wettst.
- Herter Jermy Isoetes tennesseensis
- Rury
- Isoetes reticulata
- De Vol Isoetes storkii
- Isoetes baodongii
- Isoetes hemivelata Duthie
- A.V.Duthie Isoetes spinulospora Isoetes riparia
- Palmer，又名华水韭 R.L.Small & Hickey
- Engelm. ex A.Braun Isoetes sinensis Isoetes shangrilaensis
- H.P.Fuchs
- Isoetes coromandelina Isoetes sabatina
- Isoetes schweinfurthii
- Troìa & Azzella Fuchs ex Hickey Isoetes santacruzensis
- Isoetes herzogii
- Mahab. ex L.N.Rao, 1944 A.Braun Isoetes saccharata
- Y.F.Gu, Y.H.Yan & Yi Jun Lu L.fil. Weber
- Engelm. P.G.Windisch, Lorscheitt. & Nervo
- Hill, 1987
- Isoetes prototypus Isoetes sahyadrii
- Maxon & C.V.Morton Isoetes organensis
- Mahab. Isoetes mongerensis
- Isoetes hewitsonii Underw.
- Isoëtes longpingii Isoetes sahyadrii
- Isoetes jamaicensis Hickey
- 杂交种：
- Isoetes ×altonharvillii Isoetes ×brittonii
- Isoetes ×foveolata A.A.Eaton ex R.Dodge
- Isoetes ×gopalkrishnae D.F.Brunt. & W.C.Taylor Sarv.K.Singh, P.K.Shukla & N.K.Dubey
- Isoetes ×harveyi A.A.Eaton
- Isoetes ×herb-wagneri
- W.C.Taylor Isoetes ×bruntonii
- Isoetes ×heterospora A.A.Eaton
- Musselman & R.D.Bray Knepper & Musselman W.C.Taylor & Luebke
- Isoetes ×jeffreyi D.M.Britton & D.F.Brunt.
- Isoetes ×jermyi
- D.F.Brunt. & Rumsey Isoetes ×carltaylori
- Isoetes ×kareniae D.F.Brunt. & P.C.Sokoloff
- Isoetes ×marensis Musselman., R.D.Bray & D.A.Knepper D.M.Britton & D.F.Brunt.
- Isoetes ×michinokuana
- Isoetes ×novae-angliae D.F.Brunt. & D.M.Britton Isoetes ×dodgei
- Isoetes ×paratunica D.F.Brunt., Mochalova & A.A.Bobrov
- A.A.Eaton D.M.Britton & D.F.Brunt.
- Isoetes ×robusta
- Isoetes ×truncata Isoetes ×blondeaui Isoetes ×eatonii
- Isoëtes echinospora × lacustris R.Dodge
- Isoetes ×echtuckeri D.F.Brunt. & P.C.Sokoloff D.F.Brunt. & D.M.Britton
- Isoetes ×fernaldii D.F.Brunt. & P.C.Sokoloff
- (A.A.Eaton) Clute Isoetes ×foveolata (Engelm.) D.F.Brunt.
- Isoetes ×pseudotruncata A.A.Eaton
- M.Takamiya, M.Watanaba & K.Ono Isoetes ×hickeyi
参考文献[编辑]
- Isoetes. ITIS.
- 林春吉，《台湾的水生与湿地植物》，2005，台北，绿世界出版社。
- 刘星, 刘虹, 王青锋. 中国水韭属植物的孢子形态特征[J]. 植物分类学报, 2008, 46(4): 479 -489 .
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- ^ Isoetes L. | Plants of the World Online | Kew Science. Plants of the World Online. [2024-08-08]. （原始内容存档于2024-08-08） （English）.
- ^ Keeley, Jon E. Isoetes howellii: A Submerged Aquatic Cam Plant?. American Journal of Botany. 1981-03, 68 (3): 420. doi:10.2307/2442779.
- ^ Suissa, Jacob S; Green, Walton A. CO2 starvation experiments provide support for the carbon-limited hypothesis on the evolution of CAM-like behaviour in Isoëtes. Annals of Botany. 2021-01-01, 127 (1): 135–141. doi:10.1093/aob/mcaa153.
- ^ Keeley, Jon E. CAM photosynthesis in submerged aquatic plants. The Botanical Review. 1998-04, 64 (2): 121–175. doi:10.1007/BF02856581.
- ^ Keeley, Jon E.; Rundel, Philip W. Evolution of CAM and C 4 Carbon‐Concentrating Mechanisms. International Journal of Plant Sciences. 2003-05, 164 (S3): S55–S77. doi:10.1086/374192.
- ^ Isoetes L.. GBIF. [2023-02-12]. （原始内容存档于2022-10-13）.
- ^ 湖南发现两种植物新种：湘妃水韭、湖南报春. NSII. [2023-02-12]. （原始内容存档于2023-02-12）.