演化支
演化支（英语：clade，拉丁语：cladus）又称支序群[1]、分支群，是一个生物分类学的类别，包含着单一的共同祖先及其所有后裔。[2]亦即：系统发生树中一条完整的分支（包含了分岔出来的点、再分岔出去的次分支、及其下更小分支）称为一条演化支；可简单想成一个“类群”，所以又称为 支序群、分支群。而演化分支的序列，或亲缘分支顺序，就称作支序。其英语语源来自古希腊文 κλάδος (kládos)，意为“分枝”。
任何一个演化支都可以说是一个单系群，并以种系发生学的树状图或支序分类学的演化树来表示。
演化支是支序分类学的基本单位，近年来已被大多数生物分类学领域所采用。该术语在生物学之外的其他领域（如历史语言学）中也有类似的应用。
命名与词源[编辑]
英文术语“clade”由英国生物学家朱利安·赫胥黎于1957年提出，用于指代Module:WikidataLink第216行Lua错误：attempt to call field 'entityExists' (a nil value)（cladogenesis）的结果，即一个祖先物种分裂为两个独立物种的过程。赫胥黎的这一概念借用了德国生物学家Lua错误：attempt to call field 'entityExists' (a nil value)。的提法。[3][4]该词的词根来自古希腊语 κλάδος（kládos，意为“分支”），对应的拉丁化形式为 cladus。
分类命名史[编辑]
在达尔文之前的林奈分类法时代，分类完全依赖于生物体形态上的相似性，尚未出现演化支的概念。[5]1859年达尔文《物种起源》的出版使演化树的思想逐渐占据主导地位。1876年，托马斯·亨利·赫胥黎在演讲中提出了一个在本质上与演化支高度相似的分类方案，尽管"clade"一词要到1957年才由其孙朱利安·赫胥黎正式创造。[4]
德国生物学家维利·亨尼希（1913–1976）被公认为支序分类学的奠基人。[6]他提出的分类系统反映的是演化树上的反复分支，而非此前将生物排列在"阶梯"上的做法，后者将所谓"更高等"的生物置于顶端。[7]
此后，分类学家们日益致力于使分类系统反映真实的演化关系。当涉及命名时，这一原则与传统的基于分类等级的命名法并不总是兼容——因为没有足够的分类阶元来命名一长串嵌套的演化支。为此，Module:WikidataLink第216行Lua错误：attempt to call field 'entityExists' (a nil value)应运而生，旨在突破等级命名的限制。
定义[编辑]
演化支的本质特征在于其单系性（monophyly）：一个演化支包含一个共同的祖先（可以是生物个体、种群或物种）及其所有后代。[8]该祖先可以是已知的，也可以是未知的；演化支的成员可以是现生种，也可以是灭绝种。
在Module:WikidataLink第216行Lua错误：attempt to call field 'entityExists' (a nil value)中，演化支的名称可以通过三种方式定义：基于节点（node-based，即包含最近共同祖先及其所有后代的节点）、基于干群（stem-based，即包含与参考系的共同祖先更近而非与其他系更近的全部后代）、或基于近裔共性（apomorphy-based，即拥有某一特定衍征的所有物种）。[9]
支序分类学[编辑]
若一个演化支在不同数据的支序分类学分析中被证实是突出的，则这个演化支会在分类学中成为一个分类单元。但是并非所有的分类单元都是一个演化支。例如传统定义的爬行动物是一个并系群，因为它没有包含鸟类，而一般都相信鸟类与爬行动物有共同祖先（原因在于古代爬虫类与恐龙为近亲，而鸟类则是恐龙的直系后代）。在支序分类学中，一个演化支若被包含在另一个演化支之内，这个较细小的演化支称为被“嵌套”在那一个较大的演化支之内。嵌套演化支分析在很多方面都有着贡献。例如它可以协助了解分布地的扩展等。
并系群与多系群之间的关系[编辑]
一个不包含最近共同祖先的所有后裔的类别称为并系群，即此类群有“某一共同祖先”及“其部分后代”；例如爬行动物是并系群，因其并不包含鸟类。一个没有包含最近共同祖先的类别称为多系群，即此类群不属于单系群亦不属于并系群；例如温血动物是多系群，其所含哺乳类和鸟类，分别是由原始哺乳类和恐龙演化而来。
参考文献[编辑]
- ^ clade - 支序群；分支群；分支. terms.naer.edu.tw. [2025-12-05]. （原始内容存档于2021-04-21） （中文（台湾））.
- ^ clade - Definitions from Dictionary.com. dictionary.reference.com. [2008-04-23]. （原始内容存档于2016-03-03）.
- ^ Dupuis, Claude. Willi Hennig's impact on taxonomic thought. Annual Review of Ecology and Systematics. 1984, 15 (1): 1–24. Bibcode:1984AnRES..15....1D. doi:10.1146/annurev.es.15.110184.000245 可免费查阅 （English）.
- ^ 4.0 4.1 Huxley, J. S. The three types of evolutionary process. Nature. 1957, 180 (4584): 454–455. Bibcode:1957Natur.180..454H. S2CID 4174182. doi:10.1038/180454a0 （English）.
- ^ Huxley, T. H. Lectures on Evolution. New York Tribune. 1876 （English）.
- ^ Brower, Andrew V. Z. Willi Hennig at 100. Cladistics. 2013, 30 (2): 224–225. doi:10.1111/cla.12057 可免费查阅 （English）.
- ^ Palmer, Douglas. Evolution: The Story of Life. Berkeley: University of California Press. 2009: 13 （English）.
- ^ International Code of Phylogenetic Nomenclature. Version 4c. Chapter I. Taxa.. 2010 [22 September 2012]. （原始内容存档于15 June 2010） （English）.
- ^ Cantino, Philip D.; de Queiroz, Kevin. Phylogenetic Nomenclature. Harvard University Press. 2007: 29–35. ISBN 978-0429821349 （English）.
外部链接[编辑]
- Evolving Thoughts: Clade （页面存档备份，存于互联网档案馆）
- A poster-sized cladogram showing the Tree of Life (Evolution) （页面存档备份，存于互联网档案馆）
- DM Hillis, D Zwickl & R Gutell: ~3000 species Tree of Life （页面存档备份，存于互联网档案馆） A cladogram?
- Phylogenetic systematics, an introductory slide-show on evolutionary trees （页面存档备份，存于互联网档案馆） University of California, Berkeley
