原始色素體生物

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File:Sprague River (Klamath County, Oregon scenic images) (klaDA0073).jpg
水中的藻類與陸地上的植物，攝於美國俄勒岡州斯普拉格河
科學分類 編輯
域： 真核域 Eukaryota
演化支： 多貌生物 Diaphoretickes
演化支： CAM
演化支： 原始色素體生物 Archaeplastida
Adl et al., 2005[1]
下屬類群
異名

原始色素體生物（學名：Archaeplastida）也稱泛植物（Plantae sensu lato，拉丁文直譯：「廣義上的植物」），是真核生物中的一個重要類群，包括綠藻（以及由其演化出的輪藻類和陸地植物）、紅藻及灰藻等能光合作用的自養生物以及少數幾種異養生物（玫瑰胞藻（英語：Rhodelphidia）和皮膽蟲）。除了狹義上的植物（Plantae sensu stricto，即綠色色素體生物，包括所有綠藻和有胚植物）外，其他原始色素體生物只具有部分與植物相似的特性，例如紅藻和灰藻雖然也通過葉綠素進行光合固碳生產碳水化合物，但沒有植物必需的葉綠素b。原始色素體生物在傳統生物分類學中被歸屬於原生生物界下而非植物界，但在支序系統學中卻是凌駕於植物界之上的超類群。

除了擁有非光合色素體（色素體）的玫瑰胞藻和喪失了色素體的皮膽蟲外，所有原始色素體生物都是「原生藻類」，即其葉綠體是演化自直接在內膜系統中內共生的藍綠菌，色素體外有兩層生物膜包圍；相比之下，其它藻類則都是「次生藻類」，是通過胞吞其它單細胞的原生藻類（主要是綠藻和紅藻）或其它次生藻類後通過盜食色素體間接獲得的，其色素體外包有3或4層膜。這也是這些原生藻類被稱為「原始色素體生物」的由來，因為其它藻類的葉綠體其實都源自它們。分子生物學研究證據表明，紅藻、灰藻、綠藻與陸生植物的分子鐘都來自中元古代的一個共同起源，明確形成了單系群[8]。

原始色素體食物的細胞缺少中心粒，線粒體具有平嵴，擁有纖維素成分的細胞壁，以澱粉形式在細胞內存儲光合生產的營養，雖然這些特點也可能被其它真核生物所擁有。原始色素體生物的不同演化支之間的生化模式也稍有不同，如紅藻具有類似於大多數藍綠菌的葉綠素a和藻膽蛋白（特別是藻膽紅素，配合類胡蘿蔔素等其它色素後會呈現紅褐色），且在葉綠體外存儲澱粉；綠色色素體生物則具有葉綠素a和葉綠素b但缺少藻膽蛋白（因此呈現較為純粹的綠色），且在葉綠體內存儲澱粉；灰藻具有與紅藻相似的藍綠菌色素和澱粉存儲模式，但其色素體——稱為藍小體（cyanelles）——較小且外膜成分保留了藍綠菌的肽聚糖[1]。

原始色素體生物是現今陸地和水域生態系統的主力初級生產者類群，是絕大多數食物網賴以維繫的基礎，也是氧氣地質歷史上第二次和第三次大規模氧化事件——新元古代氧化事件和古生代氧化事件的主要推手。與細胞構造更簡單原始的藍綠菌不同， 原始色素體生物作為擁有核膜、特化細胞器和有氧呼吸的真核光合自養者，其細胞穩健性以及應對活性氧類傷害和光抑制的能力遠強於作為原核生物的藍綠菌[9]，這使得原始色素體生物可以在許多藍綠菌難以穩定存活的環境（比如陸地、快速流動的地表水和極寒氣候）中棲息繁衍。此外因為真核細胞不像藍綠菌那樣會在死亡後維持飄浮在水面分解直接將之前固定的碳釋放回入碳循環，而是在死亡後通常會沉入水體底部被沉積物掩埋，並因地質活動被長期封存在地層中形成化石燃料，並以此截存大量的碳匯降低地球大氣層的溫室效應，因此也是影響氣候變率與變化的推動因素之一。

形態[編輯]

所有原始色素體生物都有色素體。其中灰胞藻的色素體與藍菌極為接近，這為內共生理論提供了證據。

大多數原始色素體生物的細胞有細胞壁，基本上但不都是由纖維素構成。

細胞組織方式變化很大，從單細胞到群體，或為細胞成串排列組成藻絲狀的絲狀體，不分枝、假分枝或真分枝，不具鞭毛，不產游動細胞。乃至出現細胞分化的多細胞生命。

化石[編輯]

最古老的原始色素體生物化石是在澳大利亞北部發現的綠藻化石，距今約15億-13億年前，與分子鐘計算出來的綠藻起源於15億年前相一致。最古老的紅藻化石距今約12億年。

分類[編輯]

原始色素體生物這一名稱在2005年被提出，當時的定義包含灰藻、紅藻與綠色植物[1]。

2015年以來，湯馬士·卡弗利爾-史密夫、柏特歷 J. 基林（Patrick J. Keeling）、阿拉斯泰爾 G. B. 辛普森（Alastair G. B. Simpson）和 Fabien Burki 各自帶領研究小組展開相關研究，發現最初定義的原始色素體生物可能不是單系群。前三個研究小組的分子分析結果均顯示，一類稱為皮膽蟲（學名：Picozoa 或 Picozomas）的原生生物嵌入了原始色素體生物內部，並與紅藻形成姊妹群，而隱藻生物的分類位置尚不明確[10][11][12]。四個研究小組的分析結果如下：

湯馬士·卡弗利爾-史密夫研究組[10] 柏特歷 J. 基林研究組[11] 阿拉斯泰爾 G. B. 辛普森研究組[12] Fabien Burki 研究組[13]
原始色素體生物
 
 
 
 

皮膽蟲

 
 

紅藻

 
 
 

綠色植物

 
 
 

灰藻

 
 
 

隱藻

 
 
原始色素體生物
 
 

皮膽蟲

 
 

紅藻

 
 
 
 

隱藻

 
 
 

灰藻

 
 

綠色植物

 
 
 
 
原始色素體生物
 
 
 

皮膽蟲

 
 

紅藻

 
 
 
 

灰藻

 
 

綠色植物

 
 
 
 

隱藻

 
 
原始色素體生物
 
 

灰藻

 
 

綠色植物

 
 
 
 

隱藻

 
 
 

皮膽蟲

 
 

紅藻

 
 
 
 

參考文獻[編輯]

  1. ^ 1.0 1.1 1.2 Adl, S.M.; Simpson, A.G.B.; Farmer, M.A.; Andersen, R.A.; Anderson, O.R.; Barta, J.R.; Bowser, S.S.; Brugerolle, G.; Fensome, R.A.; Fredericq, S.; James, T.Y.; Karpov, S.; Kugrens, P.; Krug, J.; Lane, C.E.; Lewis, L.A.; Lodge, J.; Lynn, D.H.; Mann, D.G.; McCourt, R.M.; Mendoza, L.; Moestrup, O.; Mozley-Standridge, S.E.; Nerad, T.A.; Shearer, C.A.; Smirnov, A.V.; Spiegel, F.W.; Taylor, M.F.J.R. The New Higher Level Classification of Eukaryotes with Emphasis on the Taxonomy of Protists (PDF). Journal of Eukaryotic Microbiology（英語：Journal of Eukaryotic Microbiology）. 2005, 52 (5): 399–451. OCLC 5155743550. PMID 16248873. S2CID 8060916 可免費查閱. doi:10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x 可免費查閱. （原始內容 (PDF)存檔於2022-08-11）. 
  2. ^ Cavalier-Smith, Thomas. Ciliary transition zone evolution and the root of the eukaryote tree: implications for opisthokont origin and classification of kingdoms Protozoa, Plantae, and Fungi. Protoplasma. 2022-05-01, 259 (3): 487–593. Bibcode:2022Prpls.259..487C. ISSN 1615-6102. PMC 9010356 可免費查閱. PMID 34940909. doi:10.1007/s00709-021-01665-7 可免費查閱 （English）. 
  3. ^ Yazaki, Euki; Yabuki, Akinori; Imaizumi, Ayaka; Kume, Keitaro; Hashimoto, Tetsuo; Inagaki, Yuji. The closest lineage of Archaeplastida is revealed by phylogenomics analyses that include Microheliella maris. Open Biology. 2022-04-13, 12 (4). PMC 9006020 可免費查閱. PMID 35414259. doi:10.1098/rsob.210376 可免費查閱.  已忽略未知參數|article-number= (幫助)
  4. ^ Yazaki, E.; Yabuki, A.; Imaizumi, A.; Kume, K.; Hashimoto, T.; Inagaki, Y. Phylogenomics invokes the clade housing Cryptista, Archaeplastida, and Microheliella maris (預印本). 2021. S2CID 237393558 可免費查閱. bioRxiv 10.1101/2021.08.29.458128v1 可免費查閱. doi:10.1101/2021.08.29.458128. 
  5. ^ Schön, M.E.; Zlatogursky, V.V.; Singh, R.P.; Poirier, C.; Wilken, S.; Mathur, V.; Strassert, J.F.H.; Pinhassi, J.; Worden, A.Z.; Keeling, P.J.; Ettema, T.J.G.; Wideman, J.G. & Burki, F. Single cell genomics reveals plastid-lacking Picozoa are close relatives of red algae. Nature Communications. 2021, 12 (1): 6651. Bibcode:2021NatCo..12.6651S. PMC 8599508 可免費查閱. PMID 34789758. S2CID 237349008 可免費查閱. doi:10.1038/s41467-021-26918-0 可免費查閱. 
  6. ^ Cavalier-Smith, T. Eukaryote Kingdoms: Seven or Nine?. BioSystems（英語：BioSystems）. 1981, 14 (3–4): 461–481. PMID 7337818. S2CID 4704215. doi:10.1016/0303-2647(81)90050-2. 
  7. ^ Palmer, J.D.; Soltis, D.E.; Chase, M.W. The Plant Tree of Life: An Overview and Some Points of View. American Journal of Botany. 2004, 91 (10): 1437–1445. JSTOR 4123845. PMID 21652302. S2CID 23669086 可免費查閱. doi:10.3732/ajb.91.10.1437 可免費查閱. 
  8. ^ Chan, C.X.; Yang, E.C.; Banerjee, T.; Yoon, H.S.; Martone, P.T.; Estevez, J.M.; Bhattacharya, D. Red and Green Algal Monophyly and Extensive Gene Sharing Found in a Rich Repertoire of Red Algal Genes. Current Biology. 2011, 21 (4): 328–333. PMID 21315598. S2CID 7162977 可免費查閱. doi:10.1016/j.cub.2011.01.037 可免費查閱. 
  9. ^ Miyagishima, Shin-ya. Taming the perils of photosynthesis by eukaryotes: constraints on endosymbiotic evolution in aquatic ecosystems (PDF). Communications Biology (Nature Portfolio). 2023-11-11, 6 [2026-03-11]. PMC 10640588 可免費查閱. PMID 37952050. doi:10.1038/s42003-023-05544-0.  已忽略未知參數|article-number= (幫助)
  10. ^ 10.0 10.1 Cavalier-Smith, T.; Chao, Ema E.; Lewis, Rhodri. Multiple origins of Heliozoa from flagellate ancestors: New cryptist subphylum Corbihelia, superclass Corbistoma, and monophyly of Haptista, Cryptista, Hacrobia and Chromista. Molecular Phylogenetics and Evolution（英語：Molecular Phylogenetics and Evolution）. 2015, 93: 331–362. S2CID 31942270. doi:10.1016/j.ympev.2015.07.004 可免費查閱. 
  11. ^ 11.0 11.1 Burki, F.; Kaplan, M.; Trikhonenkov, D.V.; Zlatogursky, V.; Minh, B.Q.; Radaykina, L.V.; Smirnov, A.; Mylnikov, A.P.; Keeling, P.J. Untangling the early diversification of eukaryotes: a phylogenomic study of the evolutionary origins of Centrohelida, Haptophyta and Cryptista. Proceedings of the Royal Society B. 2016, 283 (1823): 20152802. S2CID 8267845 可免費查閱. doi:10.1098/rspb.2015.2802 可免費查閱. 
  12. ^ 12.0 12.1 Lax, G.; Eglit, Y.; Eme, L.; Bertrand, E.M.; Roger, A.J. & Simpson, A.J.B. Hemimastigophora is a novel supra-kingdom-level lineage of eukaryotes. Nature. 2018, 564 (7736): 410–414. PMID 30429611. S2CID 205570993. doi:10.1038/s41586-018-0708-8. 
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外部連結[編輯]

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