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{{redirect|天敵}} [[File:Hawk eating prey.jpg|thumb|300px|right|一隻捕食[[田鼠]]的[[紅尾鵟]]。]] '''捕食''',或稱'''獵食'''或'''掠食''',是[[生態學]]中一種[[种间关系|生物互動]]方式。'''捕食者'''會捕捉其他的[[动物]]并[[进食]]其躯体部位[[消化]]成自身可用的[[营养]]和[[能量]],而被捕食的目标則稱為'''獵物'''<ref name=Ecology>Begon, M., Townsend, C., Harper, J. (1996) ''Ecology'' (Third edition) Blackwell Science, London</ref>。经常捕食某种猎物的捕食者被称为这种猎物的'''天敌'''。 [[弱肉强食]]是[[生态环境]]里的常见的[[物种]][[竞争 (生物学)|竞争]]方式,许多捕食者自己也会成为其它更大更强的生物所捕食的猎物,形成一条多环节相互依次捕食的[[食物链]]。而处于[[生态塔]]最顶端的捕食者称为'''[[顶级掠食者]]'''或'''超级掠食者''',通常是体型最大、体能最强、习性最凶猛的[[食肉动物]]。虽然捕食通常都是[[暴力]]的,但在進食或行動的過程裡,捕食者不一定會马上殺死牠們的獵物。 此外生態學上還有另一類稱為[[食腐動物]]的[[異營生物]],以死亡动物殘留下來的有機物質為食,扮演“[[清除者]]”的角色。因为食腐获得的营养和能量并非通过自身捕杀活物得到,所以并不算是捕食,而是一种[[投机主义#生物机会主义|投机性]]的[[牧食]]。不過许多捕食者在食源没有保障的情况下也会用食腐度日。有時候捕食與食腐兩種行為並不容易完全地分開<ref name=Ecology />,舉例而言,某些[[寄生|寄生性物種]]會捕食寄主,並在其身上下蛋,讓後代能以腐爛的寄主屍體為食。捕食行為的關鍵特徵在於捕食者對獵物族群有直接影響,而食腐行為則單純只吃身邊可食的已死對象,且對「供給」食物的個體沒有直接影響。 ==捕食者分類== 各類捕食行為所擁有的共同特徵,在於捕食者會降低獵物的[[生殖成就]],也就是能減少獵物的生存或[[繁殖]]機會。下列的分類依據包括[[營養級]]、食性、特化程度,以及捕食者與獵物的互動方式等。 ===依策略分类=== ====伏击捕食==== [[File:Sydney-brown-trapdoor-spider 002.jpg|thumb|一只悉尼棕色暗门蛛(''Arbanitis rapax'')隐藏在洞穴内等待猎物]] 伏击捕食者通常利用[[伪装 (动物学)|伪装]]([[保护色|迷彩]]和[[拟态]])和隐蔽性(利用低光环境、或藏于周边的[[洞穴]]、[[植被]]和[[水体]]内)来缩短与猎物之间的距离(被动等待猎物靠近、用诱饵吸引猎物<ref name="MooreBiewener2015">{{cite journal | last1=Moore | first1=Talia Y. | last2=Biewener | first2=Andrew A. | title=Outrun or Outmaneuver: Predator–Prey Interactions as a Model System for Integrating Biomechanical Studies in a Broader Ecological and Evolutionary Context | journal=Integrative and Comparative Biology | date=2015 | doi=10.1093/icb/icv074 | url=https://dash.harvard.edu/bitstream/handle/1/25858000/MooreICB2015_Preprint.pdf?sequence=1 | pmid=26117833 | volume=55 | issue=6 | pages=1188–97 | doi-access=free | access-date=2021-10-19 | archive-date=2021-10-19 | archive-url=https://web.archive.org/web/20211019064956/https://dash.harvard.edu/bitstream/handle/1/25858000/MooreICB2015_Preprint.pdf?sequence=1 | dead-url=no }}</ref>、或悄悄主动靠近猎物),然后出其不意的突然发动爆发式攻击在短时间内擒杀目标<ref name=deVries>{{cite journal |author=deVries, M. S. |author2=Murphy, E. A. K. |author3=Patek S. N. |title=Strike mechanics of an ambush predator: the spearing mantis shrimp |year=2012 |journal=Journal of Experimental Biology |volume=215 |issue=Pt 24 |pages=4374–4384 |doi=10.1242/jeb.075317 |pmid=23175528|doi-access=free }}</ref><ref name="MooreBiewener2015"/>。绝大多数[[食肉动物|肉食性]]的[[无脊椎动物]](包括[[螳螂]]、[[蜘蛛]]、[[蝎子]]、[[有爪动物]]、[[虾蛄]]、[[博比特虫]]、[[水母]]等)都是伏击捕食者 <ref name=deVries/><ref>{{cite web |url=https://www.bbc.co.uk/nature/life/Liphistius |title=Trapdoor spiders |publisher=BBC |access-date=12 December 2014 |archive-date=2015-01-01 |archive-url=https://web.archive.org/web/20150101004738/http://www.bbc.co.uk/nature/life/Liphistius |dead-url=no }}</ref><ref>{{cite web |url=http://www.desertmuseum.org/books/nhsd_trapdoor_spider.php |access-date=12 December 2014 |title=Trapdoor spider |publisher=Arizona-Sonora Desert Museum |year=2014 |archive-date=2021-11-03 |archive-url=https://web.archive.org/web/20211103111017/http://www.desertmuseum.org/books/nhsd_trapdoor_spider.php |dead-url=no }}</ref>,而[[脊椎动物]]中部分[[鱼类]](比如[[扁鲨]]、[[狗鱼]]、[[梭鱼]]、[[鳗鱼]]、[[鮟鱇]]和[[拟蟾鱼]]等<ref name="MooreBiewener2015"/><ref name="WhosWho">{{cite web |url=http://www.hww.ca/hww2.asp?pid=1&id=87&cid=8 |archive-url=https://web.archive.org/web/20070518235841/http://www.hww.ca/hww2.asp?pid=1&id=87&cid=8 |archive-date=18 May 2007 |title=Cougar |website=Hinterland Who's Who |access-date=22 May 2007 |publisher=[[Canadian Wildlife Service]] and [[Canadian Wildlife Federation]]}}</ref><ref>{{cite web |title=Pikes (Esocidae) |url=https://www.in.gov/dnr/fishwild/files/fw-pikes.pdf |publisher=Indiana Division of Fish and Wildlife |access-date=3 September 2018 |archive-date=2021-03-17 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210317141157/https://www.in.gov/dnr/fishwild/files/fw-pikes.pdf |dead-url=no }}</ref><ref name=fishes>{{cite web |last1=Bray |first1=Dianne |title=Eastern Frogfish, Batrachomoeus dubius |url=http://www.fishesofaustralia.net.au/home/species/2835 |website=Fishes of Australia |access-date=14 September 2014 |archive-url=https://web.archive.org/web/20140914181407/http://www.fishesofaustralia.net.au/home/species/2835 |archive-date=14 September 2014 |url-status=dead }}</ref>)、[[蛙类]]、[[爬行动物]]([[鳄类]]、[[蛇类]]、一些[[蜥蜴]]等)以及一些陆生[[哺乳动物]](比如大部分[[猫科动物]]和[[熊]]类)也都采用伏击捕食。大部分伏击捕食者是单独行动的[[投機主義#生物机会主义|投机主义者]],其中一些有较强的[[领域 (动物)|领地]]意识。 ====截击捕食==== [[File:Chameleon gab fbi.png|thumb|[[变色龙]]使用弹出的舌头攻击猎物]] [[File:Archer fish shooting at prey.ogv|thumb|[[射水鱼]]喷击目标]] 截击捕食者与伏击捕食者有些相似,都喜欢静静等待猎物出现。但与伏击捕食者不同的是,截击捕食者会短时间观察猎物的动态并预测其活动路线,估算出一个进行轨迹拦截的最佳方案,然后依此截杀目标<ref name="MooreBiewener2015"/>。因为捕食者需要预先花费时间进行谋划,猎物往往也有机会发现危险并寻机逃跑,比如一些蛙类就会等待蛇类开始攻击的时候才开始横向移动,让[[天敌]]没有时间重新调整进攻路线。比较出名的截击捕食者包括[[蜻蜓]]<ref name=Combes>{{cite journal | last1=Combes | first1=S. A. | last2=Salcedo | first2=M. K. | last3=Pandit | first3=M. M. | last4=Iwasaki | first4=J. M. | year=2013 | title=Capture Success and Efficiency of Dragonflies Pursuing Different Types of Prey | url=https://archive.org/details/sim_integrative-and-comparative-biology_2013-11_53_5/page/787 | journal=Integrative and Comparative Biology | volume= 53| issue=5| pages=787–798 | doi=10.1093/icb/ict072 | pmid=23784698| doi-access=free }}</ref>、[[豆娘]]、[[射水鱼]](喷射水柱)、[[变色龙]](弹出舌头)和一些[[游蛇]]<ref name="MooreBiewener2015"/>。 [[晚期智人|晚期]]和[[现代人|现代人类]][[猎手]]通常使用[[远射武器]]([[枪械]]、[[弓]][[弩]]、[[弹弓]],[[机弦]]、[[标枪]]等)捕杀[[猎物]],因此也可以算是一种截击捕食者。 ====追击捕食==== [[File:Cheetah chasing Thompsons gazelle (cropped).jpg|thumb|[[猎豹]]追击[[汤氏瞪羚]]]] 追击捕食者会主动对猎物进行追逐,主要依赖[[速度]]和[[耐力]]强行缩短与目标之间的距离并将其擒杀<ref name="MooreBiewener2015"/>。如果猎物做出躲闪动作,捕食者也必须在继续追逐的同时做出即时相应的反应防止猎物逃脱<ref name="MooreBiewener2015"/>。许多追击捕食者也会像伏击捕食者一样利用伪装悄悄靠近猎物,以便减少目标的反应空间并降低追逐时的难度和成本<ref name="MooreBiewener2015"/>。常见的追击捕食者包括[[犬科动物]]、[[鬣狗]]、[[猎豹]]、[[狮子]]、[[猛禽]]、以及[[海洋哺乳动物]](比如[[海豚]]、[[虎鲸]]、[[鳍足类]]中的[[海豹]]和[[海狮]])和许多掠食性鱼类(比如[[尖嘴鱼]]和[[金枪鱼]])<ref>{{cite journal | last1=Gazda | first1=S. K. | last2=Connor | first2=R. C. | last3=Edgar | first3=R. K. | last4=Cox | first4=F. | year=2005 | title=A division of labour with role specialization in group-hunting bottlenose dolphins (Tursiops truncatus) off Cedar Key, Florida | journal=Proceedings of the Royal Society | volume=272 | issue=1559| pages=135–140 | doi=10.1098/rspb.2004.2937 | pmid=15695203 | pmc=1634948}}</ref><ref>{{cite book|last=Tyus|first=Harold M.|title=Ecology and Conservation of Fishes|url=https://books.google.com/books?id=K2fNBQAAQBAJ&pg=PA233|year=2011|publisher=CRC Press|isbn=978-1-4398-9759-1|page=233}}</ref>。许多追击捕食者(比如狮子和[[狼]])会[[社会性 (动物学)|结群]]捕猎,用团队配合驱赶猎物[[兽群|集群]]并孤立出较慢较弱的个体,以便增加捕猎的成功率<ref name=LaffertyKuris2002/>。 [[File:Humpback lunge feeding.jpg|thumb|一对[[座头鲸]]進行冲刺式进食]] 有一种特殊的追击捕猎法是[[须鲸]]的冲刺式进食。这些大型海洋哺乳动物主要以[[浮游生物]](特别是[[磷虾]])为食,会根随浮游生物群的密度主动进行潜浮和游动,在追上目标后大张嘴连虾带水一同吞下,然后通过[[鲸须]]板将水滤出<ref>{{cite journal | last1=Goldbogen | first1=J. A. | last2=Calambokidis | first2=J. | last3=Shadwick | first3=R. E. | last4=Oleson | first4=E. M. | last5=McDonald | first5=M. A. | last6=Hildebrand | first6=J. A. | year=2006 | title=Kinematics of foraging dives and lunge-feeding in fin whales | url=http://cetus.ucsd.edu/Publications/Publications/GoldbogenJEB2006.pdf | journal=Journal of Experimental Biology | volume=209 | issue=7 | pages=1231–1244 | doi=10.1242/jeb.02135 | pmid=16547295 | s2cid=17923052 | doi-access=free | access-date=2021-10-19 | archive-date=2011-08-13 | archive-url=https://web.archive.org/web/20110813092318/http://cetus.ucsd.edu/Publications/Publications/GoldbogenJEB2006.pdf | dead-url=no }}</ref><ref>{{cite journal |first1=Jon G. |last1=Sanders |first2=Annabel C. |last2= Beichman |first3=Joe |last3=Roman |first4=Jarrod J. |last4=Scott |first5=David |last5=Emerson |first6=James J. |last6=McCarthy |first7=Peter R. |last7=Girguis |year=2015 |title=Baleen whales host a unique gut microbiome with similarities to both carnivores and herbivores |journal=Nature Communications |volume=6 |pages=8285 | doi=10.1038/ncomms9285 |pmid=26393325 |pmc=4595633 |bibcode=2015NatCo...6.8285S}}</ref>。 =====耐力捕食===== [[File:Wild Dog Kruger National Park South Africa.jpg|thumb|[[非洲野犬]]是一种用耐力追击的捕食者]] 另外一种比较特殊的追击捕猎方式是耐力捕猎——也称穷追捕猎,偏重于用长时间难以摆脱的跟踪骚扰让猎物无法休息,直至目标因为[[疲劳]]或[[高热]]丧失行动能力为止。使用这种捕猎法比较有名的动物包括[[史前]][[人属|人类]](见[[耐力跑假说]])和[[非洲野犬]],其中非洲野犬常常能用中低速尾随数英里捕杀比自己体型大得多的猎物<ref name="HubelMyattJordanDewhirst2016">{{cite journal | last1=Hubel | first1=Tatjana Y. | last2=Myatt | first2=Julia P. | last3=Jordan | first3=Neil R. | last4=Dewhirst | first4=Oliver P. | last5=McNutt | first5=J. Weldon | last6=Wilson | first6=Alan M. | title=Energy cost and return for hunting in African wild dogs | journal=Nature Communications | volume=7 | date=2016-03-29 | doi=10.1038/ncomms11034 | pmid=27023457 | pmc=4820543 | page=11034 |quote= Cursorial hunting strategies range from one extreme of transient acceleration, power and speed to the other extreme of persistence and endurance with prey being fatigued to facilitate capture.Dogs and humans are considered to rely on endurance rather than outright speed and manoeuvrability for success when hunting cursorially.}}</ref>,捕食成功率超过60%甚至能达到90%<ref>Schaller, George B. (1973). ''Golden Shadows, Flying Hooves''. New York: Alfred A. Knopf. p. 277. {{ISBN|978-0-394-47243-0}}.</ref>,远高于体能远强于自己的狮子(27~30%)和鬣狗(25~30%)<ref>{{cite web|date=18 June 2014|title=Facts on the African wild dog|url=http://goodnature.nathab.com/ten-facts-about-the-african-wild-dog/|access-date=14 March 2019|website=goodnature.nathab.com/|archive-date=2019-03-07|archive-url=https://web.archive.org/web/20190307173802/http://goodnature.nathab.com/ten-facts-about-the-african-wild-dog|dead-url=no}}</ref>,虽然经常会被后两者抢走猎物<ref>{{cite journal |volume=1 |issue=1 |title=Six ecological factors that may limit African wild dogs, ''Lycaon pictus'' |year=1998 |journal=Animal Conservation |pages=1–9 |last1=Creel |first1=S. |last2=Marusha Creel |first2=N. |name-list-style=amp |doi=10.1111/j.1469-1795.1998.tb00220.x |doi-access=free }}</ref>。 ====蛋捕食==== 蛋捕食也称卵捕食或偷蛋,指动物主动寻找并食用其它[[卵生动物]]尚未孵化的[[卵]]/[[蛋]]内[[胚胎]]的行为,通常形式是捕食者在目标的繁殖季趁着[[成体]]动物不在场的情况下盗食留在[[巢穴]]或[[产卵]]地范围内没有任何保护的卵。因为每个卵都是一个尚处无移动能力的特定[[生物生命周期|生命周期]]的动物个体,所以食卵可以算是一种乘虚而入的捕食行为。 食卵行为在动物界并不罕见,在[[节肢动物]]、[[鱼类]]、[[爬行类]](特别是[[蛇类]])、[[鸟类]]和[[哺乳类]]中都有存在,总体来说会降低受害物种的[[演化]][[适应度]]<ref name="Hanssen Erikstad 2012"/>。许多[[入侵物种]]造成的[[原生种|本地物种]][[濒危]]也是通过食卵造成的。 ===依捕食機制分類=== 依據捕食者的食性範圍以及和獵物之間的互動關係,生態學家可以將捕食行為分成各種類型。此分類方式的焦點不在於捕食者的食物為何,而是在於捕食者取得食物的方法,以及捕食物種和獵物物種之間的互動性質。所要考慮的因素主要有兩項,第一項是捕食者與獵物在身體上的接近程度,舉例來說,獵物可能同時也是「[[寄主]]」;第二項是獵物是否會被捕食者直接殺害。下列四種捕食型態可視為連續系統,而非各自獨立。 [[File:Male Lion and Cub Chitwa South Africa Luca Galuzzi 2004.JPG|220px|thumb|正在進食的[[獅子]]與幼獅,食物為[[非洲水牛]]。]] ====真捕食==== 真捕食者會殺死並吃掉其他生物個體,其中某些會殺害大型獵物,並且在進食前先將屍體肢解或嚼碎,例如[[鱷魚]]或[[獅子]]。其他則可能直接將整隻動物吃掉,例如[[瓶鼻海豚]]與許多[[蛇類]]。獵物可能會死在捕食者的嘴裡,但也可能死在[[消化系統]]中。例如[[鬚鯨]]所同時吃下的數百萬隻[[浮游生物]],會在進入鬚鯨體內之後才逐漸死亡。真捕食者不一定會將獵物完全吃盡,例如某些捕食者可能無法消化[[骨骼]]。 ====牧食==== 行[[牧食]]的個體也可能會殺死獵物,但較為少見。有些草食性生物如[[浮游動物]],是以單細胞[[浮游植物]]為食,因此不可避免的會殺死自己的獵物。而其他大多數則只會吃掉植物的一小部分。牧食家畜可能會將某些草連根拔起,不過通常只是純粹將根以外的部位吃掉,使植物得以重新生長。[[大型褐藻]]是海底牧食者常吃的一類生物,但其葉狀物底部能夠重新生長,以對抗草食壓力。動物也可能遭受牧食,例如雌[[蚊]]可與其他動物短暫接觸,從中獲取供後代發育所需的[[蛋白質]]。此外,[[海星]]也能像植物一般重新長出失去的手臂。 ====寄生==== [[寄生]]者有時與牧食者難以區分,因為兩者的進食行為在許多方面類似,主要差異在於和獵物的接近程度。舉例而言,[[大象]]可能會在一天之內行走數公里的距離去覓食;而寄生性生物則只會停留在寄主身上,且在一生當中只擁有一位或幾位寄主。這種親近的生活方式也可稱為[[共生]],但並非[[互利共生]],因為寄生者會使寄主的生殖成就會顯著減少。寄生性生物大如[[寄生植物]][[槲寄生]],小則如體內寄生蟲[[霍亂弧菌]]。不過仍有某些物種與寄主的關係不是那麼密切,例如[[鱗翅目]]的幼蟲除了寄生於單一植物之外,也會吃掉附近許多植物。 ====類寄生==== 類寄生是一種生活在寄主體內或身上,並直接以其為食,最後導致寄主死亡的生物。與寄生生物的相似性在於和寄主之間親近的共生關係。與上述兩類型類似,類寄生捕食者並不會立刻殺死寄主。但與寄生生物不同的地方是,類寄生生物的獵物將不可避免地死亡。例如一種自由生活的獨居動物[[黃蜂]],會將卵下在其他物種如毛蟲身上。黃蜂幼蟲一開始只會對寄主造成些許傷害,但不久後就會侵蝕內部器官,直到摧毀[[神經系統]],造成寄主的死亡(如[[冬蟲夏草]]),之後這些幼年黃蜂會進入生命週期的下一階段。類寄生動物佔所有昆蟲中10%的物種,但主要限於[[膜翅目]]<ref>Godfray, H.C.J. (1994) ''Parasitoids: Behavioral and Evolutionary Ecology''. Princeton University Press, Princeton.</ref>。 ===特化程度=== 許多捕食者特化成只獵捕單一物種的獵物,其他則可能會殺害並吃掉任何對象。特化的物種通常適應於獵取特定的獵物,而這些獵物也通常會特化成善於逃離這些捕食者,這種現象稱為“[[演化军备竞赛]]”,會使兩物種的族群得以維持平衡。有些捕食者特化成獵捕特定分類範圍的獵物,而不是只有單一物種。假如適合的目標稀少,牠們可能[[絕種]]或演化為[[食腐動物|食腐]]或[[草食動物|草食]]動物。 ==另见== * [[异养生物]] ** [[寄生]] ** [[食腐]] * [[狩猎]] * [[过捕]] ==參考文獻== {{reflist|2}} ==參見== {{Wiktionarypar|predation}} {{commonscat|Predation}} *[[肉食植物]] *[[吸血 (生物學)|吸血]] *[[最適覓食理論]] *[[獵物驅動]] *[[種子捕食]] {{feeding}} {{生物相互作用}} {{Death and related topics}} {{模型化生态系统}} {{Authority control}} [[Category:捕食| ]] [[Category:生物防治]] [[Category:生態學]]
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