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==演化== ===普通两侧对称神经系统=== [[Image:Bilaterian-plan-zh.svg|thumb|right|300px|两侧对称动物的神经系统,神经索在每一节上会有膨大,前端有脑。]] 除了少數原始的動物例如[[海綿]](没有神經系統<ref name=Jacobs>{{Cite journal|title=Evolution of sensory structures in basal metazoa|journal=Integrative & Comparative Biology|volume=47|issue=5|year=2007|pages=712–723|doi=10.1093/icb/icm094|url=http://icb.oxfordjournals.org/cgi/content/full/47/5/712|last1=Jacobs|first1=DK|pmid=21669752|last2=Nakanishi|first2=N|last3=Yuan|first3=D|last4=Camara|first4=A.|last5=Nichols|first5=S. A.|last6=Hartenstein|first6=V.|display-authors=3|access-date=2015-09-07|archive-date=2010-03-24|archive-url=https://web.archive.org/web/20100324153153/http://icb.oxfordjournals.org/cgi/content/full/47/5/712|dead-url=no}}</ref>)和[[水母]](有離散的[[动物神经网|神經網]]<ref name=Jacobs/>),所有的現生多細胞動物都是[[两侧对称动物|兩側對稱動物]],意味着它們的身體形狀是左右對稱的。<ref name=Urbilateria />人們相信,所有的兩側對稱動物都具有共同的祖先,出現於4.85-5.40億年之前的[[寒武纪]];根據假設,它的形狀像是簡單的管蟲,身體分節。<ref name=Urbilateria>{{cite journal |last=Balavoine |first=G |title=The segmented Urbilateria: A testable scenario |journal=Integrative & Comparative Biology |year=2003 |volume=43 |pages=137–147 |url=http://icb.oxfordjournals.org/cgi/content/full/43/1/137 |doi=10.1093/icb/43.1.137 |issue=1 |access-date=2010-06-14 |archive-date=2009-02-13 |archive-url=https://web.archive.org/web/20090213013420/http://icb.oxfordjournals.org/cgi/content/full/43/1/137 |dead-url=no }}</ref>可以大致認為,這種蠕蟲的基本形態在所有現代兩側對稱動物的體型和神經系統中都有反映,包括脊椎動物。<ref>{{cite book| title = The Evolution of Organ Systems| last=Schmidt-Rhaesa |first=A| publisher=Oxford University Press| year=2007| isbn=978-0-19-856669-4 |page=110}}</ref>兩側對稱動物的基本形態是中空的管狀,有一個管道從口通到肛門;還有神經索,在每一個環節處會有膨大(称为[[神经节|神經節]]),在前端会有特别膨大的神经节,称为脑。一些物种的脑小且简单,例如[[线虫动物]];而对于包括脊椎动物在内的其他动物,它是身体最复杂的器官。<ref name=Shepherd/>而另一些蠕虫例如[[水蛭]],在神经索的尾端也有膨大的神经节,称作尾脑(tail brain)。<ref>{{cite journal |title=Neuronal control of leech behavior |journal=Prog Neurobiology |year=2005 |volume=76 |pages=279–327 |pmid=16260077 |last=Kristan Jr |first=WB| last2= Calabrese |first2=RL |last3=Friesen |first3=WO |doi=10.1016/j.pneurobio.2005.09.004 |issue=5}}</ref> 有少数现存的两侧对称动物没有能够辨认的脑,包括[[棘皮动物]]、[[尾索动物]]和[[无腔动物门]](一种原始的扁虫)。这些没有脑的物种的存在,究竟是说明了最早的两侧对称动物是没有脑的,还是它们的祖先在演化中丢失了脑结构,现在尚无定论。<ref name=Mwinyi>{{cite journal| journal=BMC Evolutionary Biology| year=2010| volume=10| pages=309| title=The phylogenetic position of Acoela as revealed by the complete mitochondrial genome of Symsagittifera roscoffensis| pmc=2973942| pmid=20942955| doi=10.1186/1471-2148-10-309| last=Mwinyi |first=A |last2=Bailly |first2=X |last3=Bourlat |first3=SJ |last4=Jondelius |first4=U |last5=Littlewood |first5=DT |last6=Podsiadlowski |first6=L}}</ref> ===无脊椎动物=== [[Image:Drosophila melanogaster - side (aka).jpg|thumb|right|[[果蝇]](''Drosophila'')作为基因对脑发育影响的研究对象,已经得到了深入的研究。]] “无脊椎动物”是个[[多系群]],包括[[节肢动物]]、[[软体动物]]和环节动物等许多种完全不属于同一[[纲 (生物)|纲]]甚至干脆不同[[门 (生物)|门]]的软体生物。无脊椎动物脑的多样性程度,和它们身体的多样性一样千奇百怪。<ref>{{cite book |last=Barnes |first=RD |title=Invertebrate Zoology |url=https://archive.org/details/invertebratezool0000barn |year=1987 |edition=5th |page=[https://archive.org/details/invertebratezool0000barn/page/1 1] |publisher=Saunders College Pub. |isbn=978-0-03-008914-5}}</ref> 两类无脊椎动物有相当复杂的脑:节肢动物(包括[[昆虫]]、[[甲壳类]]、[[蛛形类]]等等)以及[[头足纲]]软体动物(主要是[[蛸类]])<ref name=Butler>{{cite journal| last=Butler |first=AB| title=Chordate Evolution and the Origin of Craniates: An Old Brain in a New Head| journal = Anatomical Record| year=2000| volume=261| pages=111–125| pmid=10867629| doi=10.1002/1097-0185(20000615)261:3<111::AID-AR6>3.0.CO;2-F| issue=3}}</ref>。节肢动物和头足纲的脑从贯穿身体的两条平行神经索中产生。节肢动物有一个分为三部分的脑中枢,每只眼睛后面用于处理视觉信息的视叶很大<ref name=Butler/>。无脊椎动物中脑最大的是头足类动物,如[[章鱼]]和[[鱿鱼]]<ref name="Bulloch1995">{{cite book|last=Bulloch|first=TH|editor=Breidbach O|last2=Kutch|first2=W|title=The nervous systems of invertebrates: an evolutionary and comparative approach|url=https://books.google.com/books?id=dW5e6FHOH-4C&pg=PA439|year=1995|publisher=Birkhäuser|isbn=978-3-7643-5076-5|page=439|chapter=Are the main grades of brains different principally in numbers of connections or also in quality?|access-date=2015-09-07|archive-date=2021-04-16|archive-url=https://web.archive.org/web/20210416082349/https://books.google.com/books?id=dW5e6FHOH-4C&pg=PA439|dead-url=no}}</ref>。 有一些无脊椎动物因为易于进行实验,它们的脑已经得到了深入研究: * [[果蝇]](''Drosophila''),对它的研究发展了丰富的[[遗传学]]技术,使它成为了适合研究基因对脑发育影响的天然样本。<ref>{{cite web| title=Flybrain: An online atlas and database of the ''drosophila'' nervous system| url=http://flybrain.neurobio.arizona.edu| accessdate=2011-10-14| deadurl=yes| archiveurl=http://arquivo.pt/wayback/20160516123352/http://flybrain.neurobio.arizona.edu/| archivedate=2016-05-16}}</ref>尽管昆虫和人类有着巨大的演化差异,果蝇的许多{{le|神经遗传学|neurogenetics}}特性被证实和人类相关。例如,第一个识别出的生物钟就是来自昼夜节律被扰乱的突变果蝇。<ref>{{cite journal| year = 1971| title = Clock Mutants of Drosophila melanogaster| journal = Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.| volume = 68| pages = 2112–6| pmid = 5002428| doi = 10.1073/pnas.68.9.2112| pmc = 389363| last = Konopka |first=RJ |last2=Benzer |first2=S| issue = 9}}</ref>对于脊椎动物的基因组的研究发现了类似的一组基因,它在小鼠身上也起着类似的生物钟作用——几乎也可以肯定,人类的生物钟也是如此。<ref>{{cite journal| year = 1985| title = An unusual coding sequence from a Drosophila clock gene is conserved in vertebrates| url = https://archive.org/details/sim_nature-uk_1985-10-03_317_6036/page/444| journal = Nature| volume = 317| pages = 445–8| pmid = 2413365| doi = 10.1038/317445a0| issue = 6036 | first1=Hee-Sup | last1=Shin | first2=Thaddeus A. | last2=Bargiello | first3=Brian T. | last3=Clark | first4=F. Rob | last4=Jackson | first5=Michael W. | last5=Young | displayauthors=1}}</ref>对于果蝇的研究也揭示了,脑的{{le|神经纤维网|neuropil}}区域会终身不断地重组,作为对生活环境的回应。<ref>{{cite journal | last1 = Heisenberg | first1 = M | last2 = Heusipp | first2 = M | last3 = Wanke | first3 = C. | year = 1995 | title = Structural plasticity in the Drosophila brain | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-neuroscience_1995-03_15_3/page/1951 | journal = J. Neurosci | volume = 15 | pages = 1951–1960 }}</ref> * 可独立生活的[[秀丽隐杆线虫]](''Caenorhabditis elegans'')和果蝇一样,都因为遗传学上的重要性被深入研究。<ref>{{cite web| title=WormBook: The online review of ''C. elegans'' biology| url=http://www.wormbook.org| accessdate=2011-10-14| archive-date=2011-10-11| archive-url=https://web.archive.org/web/20111011212256/http://www.wormbook.org/| dead-url=yes}}</ref>在1970年代早期,[[西德尼·布伦纳]]将其选为研究基因控制发育的[[模式生物]]。使用这种生物做实验的好处是,它的结构非常的单一:[[雌雄同体]],每一条虫都包含精确的302个神经元,且在同一位置进行突触联结。<ref>{{Cite journal| title=Specification of the nervous system| last=Hobert| first=O| editor=The ''C. elegans'' Research Community| year=2005| doi=10.1895/wormbook.1.12.1| url=http://www.wormbook.org/chapters/www_specnervsys/specnervsys.html| journal=WormBook| pmid=18050401| pages=1–19| access-date=2010-06-14| archive-date=2011-07-17| archive-url=https://web.archive.org/web/20110717081646/http://www.wormbook.org/chapters/www_specnervsys/specnervsys.html| dead-url=no}}</ref>布伦纳的团队将该线虫切成上千个薄片,将每一片放在电子显微镜下照相,然后通过人眼将每一片上的神经纤维组合,从而绘制出整个身体的每一个神经元和突触。<ref>{{cite journal| year=1986| title=The Structure of the Nervous System of the Nematode Caenorhabditis elegans| journal={{tsl|en|Philosophical Transactions of the Royal Society B||Philosophical Transactions of the Royal Society B}}| volume=314| pages=1–340| doi=10.1098/rstb.1986.0056| last= White |first=JG |last2=Southgate |first2=E |last3=Thomson |first3=JN |last4=Brenner |first4=S| issue=1165 | pmid=22462104}}</ref>如此他们绘制了秀丽隐杆线虫完整的神经“连线图”——称为{{le|联结图谱|connectome}}。<ref>{{cite web|last=Jabr|first=Ferris|date=2012-10-02|title=The Connectome Debate: Is Mapping the Mind of a Worm Worth It?|url=http://www.scientificamerican.com/article.cfm?id=c-elegans-connectome|work=Scientific American|accessdate=2014-01-18|archive-date=2012-11-12|archive-url=https://web.archive.org/web/20121112113846/http://www.scientificamerican.com/article.cfm?id=c-elegans-connectome|dead-url=no}}</ref>对于任何其他的生物都没有过这种程度的详细研究,从中得到的信息促生了许多研究成果。<ref>{{cite book |chapter=''Caenorhabditis elegans'' |last=Hodgkin |first=J |title=Encyclopedia of Genetics |editors=Brenner S, Miller JH |publisher=Elsevier |year=2001 |pages=251–256 |isbn=978-0-12-227080-2}}</ref> * 称为加里福利亚[[海兔]]的海蛞蝓。它被诺贝尔奖获得者,神经生理学家[[埃里克·坎德尔]]选作研究[[学习]]和[[记忆]]的分子基础的模式生物,因为它的神经系统简单且易于操作。数百个实验证实了这一点。<ref>{{cite book| last = Kandel |first=ER| title=In Search of Memory: The Emergence of a New Science of Mind| year=2007| publisher=WW Norton| isbn=978-0-393-32937-7 |pages=145–150}}</ref> ===脊椎动物=== [[Image:Shark brain.png|thumb|upright|[[鲨鱼]]的脑]] 最早的[[脊椎动物]]出现在5亿年前的[[寒武纪]]。由于当时海洋的氧气浓度仍然较低而且大部分有机物都沉积在[[底层区]],绝大多数[[脊索动物]](比如[[尾索动物]]和[[头索动物]])都[[演化]]成了固着或穴居在[[海床]][[基质 (生物生活环境)|基质]]中消极[[滤食]]的[[底栖动物]],由原始[[后口动物]][[动物神经网|口神经环]]演化出的[[腹神经索]]也严重[[退化]],仅在[[消化道]]背侧保留了一些[[神经元]]形成[[背神经索]]来负责[[尾部]]摆动,[[神经演化]]也停留在了简单感知水流方向满足滤食需求的程度。只有少数脊索动物(比如[[海口鱼]]、[[昆明鱼]]和{{tsl|en|Zhongjianichthys|钟健鱼}})保留了更耗能的主动游泳滤食的习性,并因此不得不演化出更能应对复杂[[竞争 (生物学)|竞争]]环境的[[运动神经]]和[[感觉系统]]以及可以[[集权|集中处理]]这些[[周围神经]]信息的[[中枢神经系统]],其脊索周围也发展出了更[[稳健性|坚韧]]的保护性[[组织 (生物学)|组织]]——即[[脊柱]]的雏形。因为[[两侧对称动物]]大多都有[[特殊感觉]]{{tsl|en|Cephalization|头侧化}}的趋势,脊椎动物的中枢神经系统前端也因为聚集了更多的神经元而演化出了三个泡状膨胀(脑泡),分别主要处理[[嗅觉]]、[[视觉]]和[[动物运动|运动]][[感官]]信息,形成了最早的[[前脑]]、[[中脑]]和[[后脑]]。在之后的[[奥陶纪大辐射]]中,早期的脊椎动物演化成为以[[牙形石]]和[[甲胄鱼]]为代表的[[无颌鱼类]]<ref>{{cite journal | year=2003 | title= Head and backbone of the Early Cambrian vertebrate ''Haikouichthys'' | url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2003-01-30_421_6922/page/526 | journal=Nature | volume=421 | pages=526–529 | doi=10.1038/nature01264 | pmid=12556891 | issue=6922 | first1=D.-G. | last1=Shu | first2=S. | last2=Conway Morris | first3=J. | last3=Han | first4=Z.-F. | last4=Zhang | first5=K. | last5=Yasui | first6=P. | last6=Janvier | first7=L. | last7=Chen | first8=X.-L. | last8=Zhang | first9=J.-N. | last9=Liu | first10=Y. | last10=Li | first11=H.-Q. | last11=Liu | displayauthors=9}}</ref>并开始涉足[[营养级]]更高的[[生态位]],其前脑和中脑的感官功能进一步增强以至于在前脑前部出现了一个更加突出的脑区形成[[端脑]],而后脑功能也在甲胄鱼的一[[演化支|支]]——[[骨甲鱼]]演化出[[偶鳍]]([[胸鳍]])和[[髓鞘]]后得到加强。以[[盾皮鱼]]和[[棘鱼]]为代表的[[有颌鱼类]]出现于约4.5亿年前的[[志留纪]],除了演化出第二对偶鳍([[腹鳍]])外还因为[[口腔]]的出现使得端脑获得了进一步向前扩展的空间,这些神经系统的发展加上[[颌]]赋予的[[咬合力]]使得脊椎动物的环境适应与竞争能力出现飞跃,在之后的[[泥盆纪]]彻底压倒了之前曾占据[[顶级掠食者|顶级]]生态位的[[节肢动物]](比如[[板足鲎]])和[[软体动物]](比如[[直角石]])成为[[水域生态系统]]的优势[[类群]]。随后在4.25亿年前出现了最早的[[硬骨鱼]],其中一支[[淡水鱼|淡水]]硬骨鱼——[[扇鳍类]][[肉鳍鱼]]在约3.75亿年前演化出了可以用原始的[[鳔]]作为[[肺]]直接呼吸[[空气]]的[[四足形类]]。 在[[泥盆纪末大灭绝]]后,幸存的[[四足动物]]走上了向[[陆地生态系统]]演化的路线,因而诞生了以[[壳椎类]]和[[离片椎类]]为代表的早期[[两栖动物]]。在3.12亿年前的[[石炭纪]]中后期出现了从[[爬行形类]]两栖动物演化而来的[[羊膜动物]],并很快分为[[合弓纲]]([[哺乳动物]]的祖先)和[[蜥形纲]]([[爬行动物]]和[[鸟类]]的祖先)两大[[演化支]]。因为[[陆生动物]]的头部不像[[水生动物]]那样需要具有[[流线型]]以便游泳,加上陆生更加依赖[[肢体]]的运动支撑,因此羊膜动物头部尺寸和[[脑容量]]——特别是能胜任复杂[[感知]]的[[大脑]](端脑和[[间脑]])和后脑专门演化出来处理[[运动控制 (生物体)|运动控制]]的[[小脑]]都得以进一步发展,同时还因为各个陆生[[种群]]间开始激烈的[[演化军备竞赛]],[[听觉]]和[[动物认知|认知]]能力也因而被提升,使得脊椎动物脑功能的演化更是远远甩开了各种无脊椎动物的神经系统。[[现生种|现生]]的无颌鱼(仅存[[圆口纲]],包括[[盲鳗]]和[[七鳃鳗]])、[[软骨鱼]]([[鲨鱼]]、[[鳐鱼]]和[[银鲛]])、肉鳍鱼(仅存[[矛尾鱼]]和几种[[肺鱼]])、[[辐鳍鱼]](主要是[[真骨鱼类]])、两栖类(仅存[[滑体亚纲]])、[[爬行类]]([[龟类]]、[[鳄类]]和[[鳞龙类]])、[[鸟类]]和[[哺乳类]]的脑都还保留了与最早期脊椎动物同样的“前脑、中脑、后脑”三段式的基本解剖结构<ref>{{cite book| last=Striedter |first=GF| year=2005| title=Principles of Brain Evolution| url=https://archive.org/details/principlesofbrai0000stri | publisher=Sinauer Associates| isbn=978-0-87893-820-9 |chapter=Ch. 3: Conservation in vertebrate brains}}</ref>,但鸟类和哺乳类在[[新生代]]额外演化出了[[大脑皮质]]和用于[[社交]]的[[镜像神经元]],哺乳类更是演化出了有高等功能专区的[[新皮质]]。 很多情况下,我们会简单地比较脑的[[体积]]和[[重量]]大小——即[[脑容量]]。对于许多脊椎动物,它们的脑容量、身体大小和其它变量之间的关系已经得到了研究。脑容量会随着身体大小增加,但并不是简单线性的。大致来说,较小的动物的脑会占有身体中的较大比例(即[[脑化指数]])。对于哺乳动物来说,脑容量和体重的关系服从[[幂定律]],其[[幂]]指数约为0.75<ref>{{cite journal| last=Armstrong |first=E| title=Relative brain size and metabolism in mammals| url=https://archive.org/details/sim_science_1983-06-17_220_4603/page/1302 | journal=Science| year=1983| volume=220| pages=1302–1304| doi=10.1126/science.6407108| pmid=6407108| issue=4603}}</ref>。这个公式描述了[[集中趋势]],但是哺乳动物的每一个[[科 (生物)|科]]都会或多或少地偏离它,部分地反映了它们行为的复杂程度。例如,灵长类的脑大约比该公式的结果大5-10倍。捕猎者一般比它们的猎物拥有更大的脑/身体比例。<ref>{{cite book| last=Jerison |first=HJ| title=Evolution of the Brain and Intelligence| url=https://archive.org/details/evolutionofbrain0000jeri | year=1973| publisher=Academic Press| isbn=978-0-12-385250-2 |pages=[https://archive.org/details/evolutionofbrain0000jeri/page/55 55]–74}}</ref> [[Image:EmbryonicBrain.svg|thumb|250px|left|脊椎动物的脑的[[胚胎發育]]主要分区,它们之后会分别分化为前脑、中脑和菱脑。]] 所有脊椎动物的脑共用同样的底层结构,在胚胎发育的早期很清楚地表现出来。在胚胎的最早阶段,脑呈现为{{le|神经管|neural tube}}前端的三处膨大——称为“脑泡”,这三处脑泡膨大会分别发育成[[前脑]]、[[中脑]]和[[后脑]]([[菱脑]])。在脑发育的最初阶段,这三个部分的大小大致相同。对于许多脊椎动物,例如鱼类和两栖动物,成年之后这三个部分大小仍然差不多,然而哺乳动物的前脑会比其它部分大很多,中脑则会变得很小。<ref name="Kandel 2000"/><!--p. 1019--> 脊椎动物的脑由非常柔软的组织构成。<ref name="Kandel 2000"/><!--Ch.17-->活的脑组织的外表呈粉红色,而内部大多为白色,包含一些细微的颜色变化。脊椎动物的脑由一种称为[[脑脊膜]]的[[结缔组织]][[生物膜]]系统包裹着,间隔在颅骨和脑之间。[[血管]]通过脑脊膜上的孔进入中枢神经系统。血管壁的细胞排列很紧密,形成了[[血脑屏障]],阻止了许多[[毒素]]和[[病原体]],<ref name=CarpenterCh1>{{cite book| title = Carpenter's Human Neuroanatomy| url = https://archive.org/details/humanneuroanatom0000pare| publisher = Williams & Wilkins| year = 1995| isbn = 978-0-683-06752-1 |chapter=Ch. 1| last=Parent |first=A |last2=Carpenter |first2=MB}}</ref>然而也会阻止抗体和一些药物,给脑疾病的治疗带来了许多挑战。<ref>{{cite journal| last = Pardridge| first = W| year = 2005| title = The Blood-Brain Barrier: Bottleneck in Brain Drug Development| journal = NeuroRx| volume = 2| pages = 3–14| pmid = 15717053| doi = 10.1602/neurorx.2.1.3| pmc = 539316| issue = 1}}</ref> [[神经解剖学]]家们通常把脊椎动物的脑分为6个主要部分:由前脑发展出的[[端脑]]([[大脑]]半球)和[[间脑]]([[丘脑]]和[[下丘脑]])、中脑和从后脑发展出的[[小脑]]、[[桥脑]]和[[延髓]]。每一个部分又可细分出很多不同结构和脑区,其中一些部分,例如大脑皮质和小脑皮质,包含一些摺叠与卷曲以减小占用的空间。其他一些部分,例如丘脑和下丘脑,包含许多小型的核团。通过神经结构、化学和联结上的区分,可以在脊椎动物的脑中辨认出上千个结构部分<ref name="Kandel 2000"/><!--Ch. 17 -->。 虽然所有的脊椎动物脑都包含同样的基本组成部分,但是其中一些演化分支的脑的外观发生了巨大的变形,特别是在前脑区域。鲨鱼的脑的基本部分都是正向的,但是[[真骨附类]]的鱼类(包含一大类已经灭绝的鱼)的前脑是“翻转过来”的,就像一只袜子内外翻转了一样。鸟类的前脑结构也发生了重要变异,<ref>{{cite journal| last=Northcutt |first=RG| year=2008| title=Forebrain evolution in bony fishes| journal=Brain Research Bulletin| volume=75| pages=191–205| pmid=18331871| doi=10.1016/j.brainresbull.2007.10.058| issue=2–4}}</ref>其变形程度之大导致很难将一个物种的脑结构和另一个物种的相匹配。<ref>{{cite journal| year=2005| title=Organization and evolution of the avian forebrain| journal=The Anatomical Record Part A| volume=287| pages=1080–1102| pmid=16206213| doi=10.1002/ar.a.20253| last=Reiner |first=A |last2=Yamamoto |first2=K |last3=Karten |first3=HJ| issue=1}}</ref> [[Image:Vertebrate-brain-regions small.png|thumb|right|脊椎动物脑的主要解剖结构,此处将鲨鱼和人的脑相比较。基本的部分都可以一一对应,但是形状和尺寸有巨大的不同。]] 以下列出了脊椎动物脑的一些最重要的部分,以及有关它们已知功能的简述: * [[延髓]](Medulla oblongata),和脊髓相连接,包含许多小的核团,负责多种感觉和非自主运动功能,例如心跳、消化、呕吐。<ref name="Kandel 2000"/><!--Ch.44 and 45--> * [[桥脑]](Pon)属于[[脑干]]的一部分,位于延髓之上。它包含的核团负责控制一些通常是自主的,但是很简单的行为,例如睡眠、呼吸、吞咽、膀胱功能、平衡、眼动、表情和姿态。<ref>{{cite book |title=Essential Neuroscience |publisher=Lippincott Williams & Wilkins |year=2010 |isbn=978-0-7817-8383-5 |pages=184–189 |last=Siegel |first=A |last2=Sapru |first2=HN}}</ref> * [[下丘脑]](Hypothalamus)是前脑中一个相对于其复杂性和重要性来说,尺寸比较小的区域。它包含许多小的核团,每一个核团都有单独的联结和神经化学性质。下丘脑负责协助一些非自主或者部分自主的活动,例如睡眠-清醒周期、饮食行为,并且释放一些荷尔蒙。<ref>{{cite book| year=2003| title=The Human Hypothalamus| publisher=Elsevier| isbn=978-0-444-51357-1| url=https://books.google.com/?id=Js81Pr1PmaAC| last=Swaab |first=DF |last2=Boller |first2=F|last3=Aminoff |first3=MJ}}</ref> * [[丘脑]](Thalamus)包含许多功能分散的核团:有一些负责从大脑半球中转和交换信息,另一些和运动有关。丘脑后方的区域({{le|未定区|zona incerta}})可能是包含一些运动调节系统以作用于一些“完成行为”(consummatory behaviors),类似吃、喝、排便和性交。<ref>{{cite book| title=The Thalamus| last=Jones |first=EG| year=1985| publisher=Plenum Press| isbn=978-0-306-41856-3| url=https://books.google.com/?id=WMxqAAAAMAAJ}}</ref> * [[小脑]](Cerebellum)负责调制其他脑区的输出。不管是和运动相关的输出还是和思维相关的输出,都可以使它们变得更加确定与精确。去掉小脑不会妨碍动物任何特定的动作,但是会使得动作变得犹豫和笨拙。小脑的精确性能力不是与生俱来的,而是在反复试验和犯错中习得的。在骑自行车过程中习得的肌肉协调性,是主要发生在小脑中的[[神经可塑性]]的一个例子。<ref name="Kandel 2000"/><!--Ch. 42-->人脑10%的体积和50%的神经元数目都包含在小脑中。<ref>Knierim, James. "Cerebellum (Section 3, Chapter 5) Neuroscience Online: An Electronic Textbook for the Neurosciences | Department of Neurobiology and Anatomy - The University of Texas Medical School at Houston." Cerebellum (Section 3, Chapter 5) Neuroscience Online: An Electronic Textbook for the Neurosciences | Department of Neurobiology and Anatomy - The University of Texas Medical School at Houston. The University of Texas Health Science Center at Houston (UTHealth), 2015. Web. 2 June 2015.</ref> * 视顶盖(Optic tectum)可以让动作指向空间的某个点,通常是对视觉输入的回应。对于哺乳动物来说,它相当于是{{le|上丘|superior colliculus}},是中脑的一部分。在它的功能中,指引眼动的功能得到了最好的研究。它也负责指导“伸向”的动作和其他指向对象的动作。它接受强烈的视觉输入,但同样也接收其他对于判定方向有帮助的感觉输入,例如猫头鹰的听觉、{{le|蛇的热红外感觉|Infrared sensing in snakes}}。在一些原始的鱼类,例如[[七鳃鳗]],这个区域是脑中最大的区域。<ref>{{cite journal| year=2007| title=Tectal control of locomotion, steering, and eye movements in lamprey| journal=Journal of Neurophysiology| volume=97| pages=3093–3108| pmid=17303814| url=http://jn.physiology.org/cgi/content/full/97/4/3093| doi=10.1152/jn.00639.2006| last=Saitoh| first=K| last2=Ménard| first2=A| last3=Grillner| first3=S| issue=4| access-date=2010-06-14| archive-date=2010-06-15| archive-url=https://web.archive.org/web/20100615082419/http://jn.physiology.org/cgi/content/full/97/4/3093| dead-url=no}}</ref> * {{le|脑皮质|Pallium (neuroanatomy)}}(Pallium)是位于前脑表面的一层灰质,它是脑器官最复杂和最新近的演化发展。<ref name="LullFerris1922">{{cite book|author1=Richard Swann Lull|author2=Harry Burr Ferris|author3=George Howard Parker|author4=James Rowland Angell|author5=Albert Galloway Keller|author6=Edwin Grant Conklin|title=The evolution of man: a series of lectures delivered before the Yale chapter of the Sigma xi during the academic year 1921–1922|url=https://books.google.com/books?id=J3AFAQAAIAAJ&pg=PA50|year=1922|publisher=Yale University Press|page=50|access-date=2015-09-08|archive-date=2021-03-21|archive-url=https://web.archive.org/web/20210321123147/https://books.google.com/books?id=J3AFAQAAIAAJ&pg=PA50|dead-url=no}}</ref>在爬行动物和哺乳动物的脑中,它称为[[大脑皮质]]。许多功能和皮质相关,包括[[嗅觉]]和[[空间记忆]]。哺乳动物的大脑皮层大到足以成为脑的主导,可以压制许多其他脑区的功能。许多哺乳动物的脑皮层包括隆起的皱褶,称为脑回(gyri),其间是凹进去的沟,称作脑沟(sulci)。沟回皱褶增加了皮层的面积,使得灰质的总量增加,可以储存和处理更多的信息。<ref>{{cite journal| last = Puelles |first=L| year=2001| title=Thoughts on the development, structure and evolution of the mammalian and avian telencephalic pallium| journal={{tsl|en|Philosophical Transactions of the Royal Society B||Philosophical Transactions of the Royal Society B}}| volume=356| pages=1583–1598| pmid=11604125| doi=10.1098/rstb.2001.0973| pmc=1088538| issue = 1414}}</ref> * [[海马体]](Hippocampus),严格来说只在哺乳动物中出现,虽然它所起源的内侧皮层在所有脊椎动物都可以找到对应。有证据表明,海马体和一些复杂的活动有关,例如空间记忆和导航。<ref>{{cite journal| year=2003| title=Evolution of forebrain and spatial cognition in vertebrates: conservation across diversity| journal=Brain, Behavior and Evolution| volume=62| pages = 72–82| doi=10.1159/000072438| pmid=12937346| last=Salas |first=C |last2=Broglio |first2=C |last3=Rodríguez |first3=F| issue=2}}</ref> * [[基底核]](Basal ganglia)是前脑中一组互相联结的结构。基底核的首要功能可能是{{le|行为选择|action selection}}:它们将抑制信号发送到脑中可以引起动作行为的部位,而遇到恰当的情形可以解除抑制,于是动作发生系统可以发起动作。而奖惩作用中最主要的神经过程,就是发生在基底核的神经联结变化上。<ref name=Grillner2005>{{cite journal| year=2005| title=Mechanisms for selection of basic motor programs—roles for the striatum and pallidum| url=https://archive.org/details/sim_trends-in-neurosciences_2005-07_28_7/page/364| journal=Trends in Neurosciences| volume=28| pages=364–370| pmid=15935487| doi=10.1016/j.tins.2005.05.004| last1=Grillner |first1=S| issue=7| last2=Hellgren| first2=J| last3=Ménard| first3=A| last4=Saitoh| first4=K| last5=Wikström| first5=M| display-authors=1}}</ref> * [[嗅球]](Olfactory bulb)是一个特殊的结构,它负责处理嗅觉信息,然后将其输出传递到皮层中负责嗅觉的区域。对于许多脊椎动物来说它是脑的最主要部分,但是在人类和其他灵长类中大幅缩小了(他们的感觉主要来自视觉而非嗅觉)。<ref>{{cite journal| last=Northcutt |first=RG| year=1981| title=Evolution of the telencephalon in nonmammals| journal=Annual Review of Neuroscience| volume=4| pages=301–350| pmid=7013637| doi=10.1146/annurev.ne.04.030181.001505}}</ref> ====哺乳动物==== 哺乳动物和其他脊椎动物的脑最明显的区别是其尺寸。平均来说,在身体大小相同的情况下,哺乳动物的脑是鸟类的2倍,是爬行动物的10倍。<ref name=Northcutt2002>{{cite journal |last=Northcutt |first=RG |title=Understanding vertebrate brain evolution |journal=Integrative & Comparative Biology |volume=42 |pages=743–756 |pmid=21708771 |url=http://icb.oxfordjournals.org/content/42/4/743.full |doi=10.1093/icb/42.4.743 |year=2002 |issue=4 |access-date=2015-09-09 |archive-date=2016-08-17 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160817160101/http://icb.oxfordjournals.org/content/42/4/743.full |dead-url=no }}</ref> 然而尺寸还不是唯一的区别:在形状上有更基本的不同。哺乳动物的菱脑和中脑与其他脊椎动物并无太大区别,然而前脑发生了巨大的改变,尺寸剧增,结构也发生了变化。<ref name=Barton>{{cite journal| last1=Barton| first1=RA| title = Mosaic evolution of brain structure in mammals| url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2000-06-29_405_6790/page/1054| year = 2000| journal = Nature| volume = 405| pages= 1055–1058| pmid = 10890446| doi=10.1038/35016580| last2=Harvey| first2=PH| issue=6790}}</ref>大脑皮质的存在是哺乳动物和其他脊椎动物脑之间最大的区别。其他脊椎动物的[[大脑]]表面由称作皮层(Pallium)的简单三层结构。而哺乳动物的皮层演化成了复杂的六层结构称为[[新皮质]](neocortex或者isocortex)。<ref name=Aboitiz>{{cite journal|title=The evolutionary origin of the mammalian isocortex: Towards an integrated developmental and functional approach |journal=Behavioral and Brain Sciences |year=2003 |volume=26 |pages=535–552 |url=http://www.bbsonline.org/Preprints/Aboitiz/Referees |pmid=15179935 |doi=10.1017/S0140525X03000128 |last=Aboitiz |first=F |last2=Morales |first2=D |last3=Montiel |first3=J |issue=5 |deadurl=yes |archiveurl=https://web.archive.org/web/20080807165804/http://www.bbsonline.org/Preprints/Aboitiz/Referees/ |archivedate=2008-08-07 }}</ref>哺乳动物许多位于新皮质边缘的区域,包括海马体和[[杏仁核]]也得到了进一步的巨大发展。<ref name=Barton/> 大脑皮质的完善发育给其他脑区也带来了变化。例如对于大多数脊椎动物来说在视觉控制方面非常重要的上丘,在哺乳动物那里缩小了很多,其大部分功能都被大脑皮质的视觉区域取代了。<ref name=Northcutt2002/>哺乳动物的小脑包括一大片区域用于支持大脑皮质,称为新小脑(neocerebellum),其他脊椎动物则没有相应的部分。<ref>{{cite book |year=1977 |title=The Vertebrate Body |url=https://archive.org/details/vertebratebody0000rome_a5a9 |publisher=Holt-Saunders International |page= [https://archive.org/details/vertebratebody0000rome_a5a9/page/531 531]|isbn=0-03-910284-X |last=Romer |first=AS |last2=Parsons |first2=TS}}</ref> =====灵长类===== {| class="wikitable sortable" align="right" style="margin-left: 10px;" |+脑化指数 !物种 !EQ<ref name=Roth2005>{{cite journal|title=Evolution of the brain and Intelligence|last=Roth |first=G |last2=Dicke |first2=U|journal=Trends in Cognitive Sciences |volume=9 |issue=5|pages=250–257|year=2005|doi=10.1016/j.tics.2005.03.005|pmid=15866152}}</ref> |- |[[人类]]||7.4–7.8 |- |[[黑猩猩]]||2.2–2.5 |- |[[普通猕猴]]||2.1 |- |[[宽吻海豚]]||4.14<ref name=Marino>{{cite journal| last = Marino| first = Lori| title = Cetacean Brain Evolution: Multiplication Generates Complexity| journal = International Society for Comparative Psychology| issue = 17| pages = 1–16| year = 2004| url = http://www.cogs.indiana.edu/spackled/2005readings/CetaceanBrainEvolution.pdf| format = PDF| accessdate = 2010-08-29| author = | archive-url = https://web.archive.org/web/20180916132752/http://www.cogs.indiana.edu/spackled/2005readings/CetaceanBrainEvolution.pdf| archive-date = 2018-09-16| dead-url = yes}}</ref> |- |[[象]]||1.13–2.36<ref>{{Cite journal | doi = 10.1016/j.brainresbull.2006.03.016 | last = Shoshani | first = J | last2 = Kupsky | first2 = WJ | last3 = Marchant | first3 = GH| title = Elephant brain Part I: Gross morphology, functions, comparative anatomy, and evolution | journal = Brain Research Bulletin | volume = 70 | issue = 2 | pages = 124–157 | year = 2006 | pmid = 16782503}}</ref> |- |[[狗]]||1.2 |- |[[貓]]||1.0 |- |[[馬部|马]]||0.9 |- |[[大鼠]]||0.4 <!--|- |colspan="2" style="text-align: left;" |EQ relative to the cat as standard species: EQ(cat)=1--> |- |} {{See also|人脑}} 人类和其他[[灵长目|灵长类]]的脑的结构和其他哺乳动物一样,但是占身体的比例总的来说更大。<ref name=Finlay>{{cite journal| year = 2001| title = Developmental structure in brain evolution| url = https://archive.org/details/sim_behavioral-and-brain-sciences_2001-04_24_2/page/263| journal = Behavioral and Brain Sciences| volume = 24| pages = 263–308| pmid = 11530543| last = Finlay |first=BL |last2=Darlington |first2=RB |last3=Nicastro |first3=N| issue = 2|doi=10.1017/S0140525X01003958}}</ref><ref>[[唐納德·約翰森|Johanson, D. C.]](1996). ''From Lucy to language''. New York: Simon and Schuster, [http://books.google.com/books?id=-VKEjAbpggcC&pg=PA80 p. 80] {{Wayback|url=http://books.google.com/books?id=-VKEjAbpggcC&pg=PA80 |date=20150326135903 }}.</ref>人類的大腦估計已經包含850-1200億個(10<sup>11</sup>)神經元,其中約10億個(10<sup>10</sup>)是皮質錐體細胞。這些細胞信號傳遞到對方通過多達1,000,000,000,000,000(10<sup>15</sup>)突觸連接。<ref>{{Cite journal | pmid = 8527499 | year = 1995 | last1 = Murre | first1 = J. | last2 = Sturdy | first2 = D. | title = The connectivity of the brain: multi-level quantitative analysis | url = https://archive.org/details/sim_biological-cybernetics_1995-11_73_6/page/529 | volume = 73 | issue = 6 | pages = 529–545 | journal = Biological cybernetics | doi = 10.1007/BF00199545 }}</ref>[[脑化指数]](EQ)是最广为接受的跨物种衡量脑尺寸的方式,考虑了脑与身体的非线性关系。<ref name=Roth2005/>人类的EQ值在7-8之间,而大部分灵长类是2-3。海豚的EQ值高于除了人类之外的灵长类,<ref name=Marino/>但是几乎所有的其他哺乳动物的EQ值都要低得多。 灵长类脑的增大主要归功于大脑皮质的大幅度增加,特别是[[前額葉皮質|前额叶皮质]]以及和[[视觉]]相关的皮质区域。<ref>{{cite book| last = Calvin| first = WH| title = How Brains Think| publisher = Basic Books| year = 1996| isbn = 978-0-465-07278-1| url = https://books.google.com/?id=z1r03ECL5A8C}}</ref>灵长类的视觉处理网络包含至少30个可以识别的区域,互相以复杂的网络相联结。据估计,视觉处理区域占据了灵长类新皮质至少一半的表面积。<ref name = Sereno1995>{{cite journal | doi = 10.1126/science.7754376 | last1 = Sereno | first1 = MI | last2 = Dale | first2 = AM | last3 = Reppas | first3 = AM | last4 = Kwong | first4 = KK | last5 = Belliveau | first5 = JW | last6 = Brady | first6 = TJ | last7 = Rosen | first7 = BR | last8 = Tootell | first8 = RBH | year = 1995 | title = Borders of multiple visual areas in human revealed by functional magnetic resonance imaging | journal = Science | publisher = AAAS | volume = 268 | issue = 5212 | pages = 889–893 | url = http://www.cogsci.ucsd.edu/~sereno/papers/HumanRetin95.pdf | pmid = 7754376 | access-date = 2015-09-09 | archive-date = 2021-04-28 | archive-url = https://web.archive.org/web/20210428115715/https://cogsci.ucsd.edu/~sereno/papers/HumanRetin95.pdf | dead-url = no }}</ref>前额叶皮质负责包括[[规划]]、[[工作记忆]]、[[动机]]、[[注意]]以及[[管控功能]]等,它所占比例在灵长类中比其他动物要大,而人类的脑中它占有特别大的比例。<ref>{{cite book |last=Fuster |first=JM |title=The Prefrontal Cortex |url=https://archive.org/details/prefrontalcortex0000fust_y0w8 |year=2008 |publisher=Elsevier |isbn=978-0-12-373644-4 |pages=[https://archive.org/details/prefrontalcortex0000fust_y0w8/page/1 1]–7}}</ref>
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