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== 歷史 ==
[[File:Martinus Willem Beijerinck 1.jpg|thumb|150px|荷兰微生物学家[[马丁努斯·威廉·拜耶林克|马丁乌斯·贝杰林克]]]]
关于病毒所导致的疾病，早在公元前2{{连接号}}3世纪的[[印度]]和[[中国]]就有了关于[[天花]]的記錄。<ref>{{Cite web|url=http://www.virus.csdb.cn/TypeSpecimen/1fxyj/01.htm|title=病毒的发现与研究历史|accessdate=2008-09-30|archiveurl = https://web.archive.org/web/20080622054119/http://www.virus.csdb.cn/TypeSpecimen/1fxyj/01.htm|archivedate = 2008-06-22}}</ref>但直到19世纪末，病毒才开始逐渐得以发现和鉴定。1884年，[[法国]]微生物学家[[查理斯·尚柏朗]]发明了一种[[细菌]]无法通过的过滤器（[[尚柏朗過濾器]]，其滤孔孔径小于细菌的大小），他利用这一过滤器就可以将液体中存在的细菌除去。<ref>Shors pp. 76–77</ref>1892年，[[俄国]]生物学家[[德米特里·伊凡諾夫斯基]]在研究[[菸草鑲嵌病毒|烟草花叶病]]时发现，将感染了花叶病的烟草叶的提取液用烛形滤器过滤后，依然能够感染其他烟草。于是他提出这种感染性物质可能是细菌所分泌的一种毒素，但他并未深入研究下去。<ref name="Collier3">Collier p. 3</ref>当时，人们认为所有的感染性物质都能够藉由过滤除去并且能够在培养基中生长，这也是疾病的[[细菌理论]]（germ theory）的一部分。<ref name="Dimmock p. 4">Dimmock p. 4</ref>1899年，[[荷兰]]微生物学家[[马丁努斯·威廉·拜耶林克|马丁乌斯·贝杰林克]]重复了伊凡諾夫斯基的实验，并相信这是一种新的感染性物质。<ref>Dimmock p.4–5</ref>他还观察到这种病原只在分裂细胞中复制，由于他的实验没有显示这种病原的颗粒形态，因此他称之''contagium vivum fluidum''（可溶的活菌）并进一步命名为''filterable virus''（滤过性病毒）。{{NoteTag|「filterable virus」約1930年代中期簡為「virus」<ref>{{Cite book |author=John L. Heilbron |title=The Oxford Companion to the History of Modern Science |url=https://books.google.com.tw/books?id=abqjP-_KfzkC&pg=PA822 |location= |publisher=Oxford University Press |page=822 |date=2003-03-27 |isbn=978-0-19-511229-0 |access-date=2020-05-25 |archive-date=2020-05-27 |archive-url=https://web.archive.org/web/20200527054750/https://books.google.com.tw/books?id=abqjP-_KfzkC&pg=PA822 |dead-url=no }}</ref>，但仍見於英文辭典中；中文則是譯「濾過性病毒」簡稱「病毒」。所有病毒都具濾過性，可不用自我提示。}}贝杰林克认为病毒是以液态形式存在的（但这一看法后来由[[温德尔·梅雷迪思·斯坦利]]推翻，他证明了病毒是颗粒状的）。同样在1899年，[[弗雷德里希·勒夫勒]]（Friedrich Loeffler）和保羅·弗羅施（Paul Frosch）发现患[[口蹄疫]]动物[[淋巴|淋巴液]]中含有能通过滤器的感染性物质，由于经过了高度的稀释，排除了其为毒素的可能性；他们推论这种感染性物质能够自我复制。<ref name="Collier3"/>

20世纪早期，[[英国]]细菌学家[[弗雷德里克·圖爾特]]发现了可以感染细菌的病毒，并称之为[[噬菌体]]。<ref>Shors p. 589</ref>随后法裔加拿大微生物学家[[费利克斯·德雷勒|費利克斯·德雷勒]]（Félix d'Herelle）描述了噬菌体的特性：将其加入长满细菌的[[琼脂]]固体[[培养基]]上，一段时间后会出现由于细菌死亡而留下的噬斑（plaque，又称蚀斑）<ref>{{Cite web |title=术语在线 |url=https://www.termonline.cn/word/222166/1#s1 |website=www.termonline.cn |access-date=2025-02-06 |archive-date=2021-12-24 |archive-url=https://web.archive.org/web/20211224005055/https://www.termonline.cn/word/222166/1#s1 |dead-url=no }}</ref>。高浓度的病毒悬液会使培养基上的细菌全部死亡，但透过精确的稀释，可以产生可辨认的噬斑。透过计算噬斑的数量，再乘以稀释倍数就可以得出溶液中病毒的个数。<ref>{{Cite journal |last=D'Herelle |first=Felix |title=On an invisible microbe antagonistic toward dysenteric bacilli: brief note by Mr. F. D'Herelle, presented by Mr. Roux. 1917 |url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0923250807001507 |journal=Research in Microbiology |date=2007-09 |volume=158 |issue=7 |page=553-554 |doi=10.1016/j.resmic.2007.07.005 |issn=0923-2508 |pmid=17855060 |access-date=2025-02-06 |archive-date=2025-01-23 |archive-url=https://web.archive.org/web/20250123135335/https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0923250807001507 |dead-url=no }}</ref>他们的工作揭开了现代病毒学研究的序幕。

在19世纪末，认为病毒的特性是感染性、具滤过性和需要活的宿主，也就意味着病毒只能在动物或植物体内生长。1906年，哈里森发明在淋巴液中进行组织生长的方法；接着在1913年，E·斯坦哈特（E. Steinhardt）、C·伊斯雷利（C. Israeli）和R·A·蘭伯特（R. A. Lambert）利用这一方法在[[豚鼠]][[角膜]]组织中成功培养[[牛痘|牛痘苗]]病毒，突破了病毒需要体内生长的限制。<ref>{{Cite journal |last=Steinhardt |first=Edna |last2=Israeli |first2=C. |last3=Lambert |first3=R. A. |title=Studies on the Cultivation of the Virus of Vaccinia† |url=https://academic.oup.com/jid/article-abstract/13/2/294/848891?redirectedFrom=fulltext |journal=The Journal of Infectious Diseases |date=1913-09-01 |volume=13 |issue=2 |page=294-300 |doi=10.1093/infdis/13.2.294 |issn=0022-1899 |access-date=2025-02-06 |archive-date=2025-08-27 |archive-url=https://web.archive.org/web/20250827173256/https://academic.oup.com/jid/article-abstract/13/2/294/848891?redirectedFrom=fulltext |dead-url=no }}</ref>1928年，H·B·梅特蘭（H. B. Maitland）和M·C·梅特蘭（M. C. Maitland）有了更进一步的突破，他们利用切碎的母鸡肾臟的悬液对牛痘苗病毒进行了培养。他们的方法在1950年代得以广泛应用于[[脊髓灰質炎病毒]]疫苗的大规模生产。<ref>Collier p. 4</ref>

另一项研究突破发生在1931年，[[美國]]病理学家[[歐內斯特·古巴斯捷]]（Ernest William Goodpasture）在受精的鸡蛋中培养流感病毒。<ref>{{Cite journal |last=Goodpasture |first=E. W. |last2=Woodruff |first2=Alice M. |last3=Buddingh |first3=G. J. |title=The Cultivation of Vaccine and Other Viruses in the Chorio-Allantoic Membrane of Chick Embryos |url=https://www.science.org/doi/10.1126/science.74.1919.371 |journal=Science |language=en |date=1931-10-09 |volume=74 |issue=1919 |page=371-372 |doi=10.1126/science.74.1919.371 |issn=0036-8075 |pmid=17810781 |access-date=2025-02-06 |archive-date=2023-09-06 |archive-url=https://web.archive.org/web/20230906193419/https://www.science.org/doi/10.1126/science.74.1919.371 |dead-url=no }}</ref>1949年，[[约翰·富兰克林·恩德斯]]、[[托马斯·哈克尔·韦勒]]和[[弗雷德里克·查普曼·罗宾斯]]利用人的胚胎细胞对脊髓灰質炎病毒进行了培养，这是首次在没有固体动物组织或卵的情况下对病毒进行的成功培养。[[乔纳斯·索尔克]]利用此一研究成果来有效生产脊髓灰質炎病毒疫苗。<ref>{{Cite journal |last=Rosen |first=Fred S. |title=Isolation of Poliovirus — John Enders and the Nobel Prize |url=http://www.nejm.org/doi/abs/10.1056/NEJMp048202 |journal=New England Journal of Medicine |language=en |date=2004-10-07 |volume=351 |issue=15 |page=1481-1483 |doi=10.1056/NEJMp048202 |issn=0028-4793 |pmid=15470207}}</ref>

1931年，[[德国]]工程师[[恩斯特·鲁斯卡]]和[[马克斯·克诺尔]]发明了[[电子显微镜]]，使得研究者首次得到病毒形态的照片。<ref>''Nobel Lectures, Physics 1981–1990'', (1993) Editor-in-Charge Tore Frängsmyr, Editor Gösta Ekspång, World Scientific Publishing Co., Singapore.

* 其实早在1887年，Buist就利用光学显微镜观察到经过染色的牛痘苗病毒（最大的病毒之一），但当时人们还不知道牛痘苗是一种病毒。(Buist J.B. ''Vaccinia and Variola: a study of their life history'' Churchill, London)</ref>1935年，美国生物化学家和病毒学家[[温德尔·梅雷迪思·斯坦利]]发现烟草花叶病毒大部分是由[[蛋白质]]所组成的，并得到病毒晶体。<ref>{{Cite journal |last=Stanley |first=W. M. |last2=Loring |first2=H. S. |title=THE ISOLATION OF CRYSTALLINE TOBACCO MOSAIC VIRUS PROTEIN FROM DISEASED TOMATO PLANTS |url=https://www.sciencemag.org/lookup/doi/10.1126/science.83.2143.85 |journal=Science |language=en |date=1936-01-24 |volume=83 |issue=2143 |page=85 |doi=10.1126/science.83.2143.85 |issn=0036-8075 |pmid=17756690}}</ref>随后，他将病毒成功地分离为蛋白质部分和[[RNA]]部分。<ref>{{Cite journal |last=Stanley |first=W. M. |last2=Lauffer |first2=Max A. |title=Disintegration of Tobacco Mosaic Virus in Urea Solutions |url=https://www.science.org/doi/10.1126/science.89.2311.345 |journal=Science |language=en |date=1939-04-14 |volume=89 |issue=2311 |page=345-347 |doi=10.1126/science.89.2311.345 |issn=0036-8075 |pmid=17788438 |access-date=2025-02-06 |archive-date=2025-04-16 |archive-url=https://web.archive.org/web/20250416100146/https://www.science.org/doi/10.1126/science.89.2311.345 |dead-url=no }}</ref>温德尔·斯坦利也因为他的这些发现而获得1946年的[[诺贝尔化学奖]]。<ref>{{Cite web |title=Nobel Prize in Chemistry 1946 |url=https://www.nobelprize.org/prizes/chemistry/1946/stanley/lecture/ |website=NobelPrize.org |language=en-US |access-date=2025-02-06 |archive-date=2025-06-17 |archive-url=https://web.archive.org/web/20250617175436/https://www.nobelprize.org/prizes/chemistry/1946/stanley/lecture/ |dead-url=no }}</ref>烟草花叶病毒是第一个[[结晶]]的病毒，進而可以透过[[X射线晶体学]]的方法来得到其结构细节。第一张病毒的X射线衍射照片是由貝納（Bernal）和范库肯（Fankuchen）于1941年所拍摄的。1955年，透过分析病毒的衍射照片，羅莎琳·富蘭克林揭示了病毒的整体结构。<ref name="pmid18702397">{{Cite journal |last=Creager |first=Angela N. H. |last2=Morgan |first2=Gregory J. |title=After the Double Helix |url=https://www.journals.uchicago.edu/doi/10.1086/588626 |journal=Isis |date=2008-06 |volume=99 |issue=2 |page=239-272 |doi=10.1086/588626 |issn=0021-1753 |pmid=18702397 |access-date=2025-02-06 |archive-date=2025-04-14 |archive-url=https://web.archive.org/web/20250414223251/https://www.journals.uchicago.edu/doi/10.1086/588626 |dead-url=no }}</ref>同年，[[海因茨·弗羅倫克-卡納特]]（Heinz Fraenkel-Conrat）和[[羅布利·威廉姆斯]]发现将分离纯化的[[菸草鑲嵌病毒|烟草花叶病毒]]RNA和衣壳蛋白混合在一起后，可以重新组装成具有感染性的病毒，这也揭示了这一简单的机制很可能就是病毒在它们的[[宿主]]细胞内的组装过程。<ref>Dimmock p. 12</ref>

20世纪的下半叶是发现病毒的黄金时代，大多数能够感染动物、植物或细菌的病毒在这数十年间发现。<ref name="pmid18446425"/><ref>{{Cite web |title=Discoverers and Discoveries - ICTV Files and Discussions |url=http://talk.ictvonline.org/media/p/633.aspx |website=talk.ictvonline.org |language=en |access-date=2025-02-06 |archive-date=2009-11-11 |archive-url=https://web.archive.org/web/20091111003049/http://talk.ictvonline.org/media/p/633.aspx |dead-url=yes }}</ref>1957年，[[動脈炎病毒科|马动脉炎病毒]]和导致[[牛病毒性腹泻]]的病毒（一种[[瘟疫病毒屬|瘟病毒]]）正式发现；1963年，[[巴鲁克·塞缪尔·布隆伯格]]发现了[[乙型肝炎病毒]]；<ref>Collier p. 745</ref>1965年，[[霍华德·马丁·特明]]发现并描述了第一种[[逆转录病毒]]；这类病毒将RNA逆转录为[[DNA]]的关键[[酶]]，即[[逆转录酶]]，在1970年由[[霍华德·马丁·特明]]和[[戴维·巴尔的摩]]分别独立鉴定出来。<ref name="pmid4348509">{{Citation|title=RNA-Directed DNA Synthesis and RNA Tumor Viruses|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0065352708607496|publisher=Elsevier|date=1972|accessdate=2025-02-06|isbn=978-0-12-039817-1|pages=129–186|volume=17|doi=10.1016/s0065-3527(08)60749-6|language=en|first=Howard M.|last=Temin|first2=David|last2=Baltimore|pmid=4348509|archivedate=2025-05-03|archive-url=https://web.archive.org/web/20250503225020/https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0065352708607496|dead-url=no}}</ref>1983年，法国[[巴斯德研究院]]的[[吕克·蒙塔尼耶]]和他的同事[[弗朗索瓦丝·巴尔－西诺西]]首次分离得到了一种逆转录病毒，也就是现在世人皆知的[[人類免疫缺陷病毒|艾滋病毒]]（HIV）。<ref name="Barre">{{Cite journal |last=Barré-Sinoussi |first=F. |last2=Chermann |first2=J. C. |last3=Rey |first3=F. |last4=Nugeyre |first4=M. T. |last5=Chamaret |first5=S. |last6=Gruest |first6=J. |last7=Dauguet |first7=C. |last8=Axler-Blin |first8=C. |last9=Vézinet-Brun |first9=F. |last10=Rouzioux |first10=C. |last11=Rozenbaum |first11=W. |title=Isolation of a T-Lymphotropic Retrovirus from a Patient at Risk for Acquired Immune Deficiency Syndrome (AIDS) |url=https://www.science.org/doi/10.1126/science.6189183 |journal=Science |language=en |date=1983-05-20 |volume=220 |issue=4599 |page=868–871 |bibcode=1983Sci...220..868B |doi=10.1126/science.6189183 |issn=0036-8075 |pmid=6189183 |access-date=2025-02-06 |archive-date=2025-07-07 |archive-url=https://web.archive.org/web/20250707190622/https://www.science.org/doi/10.1126/science.6189183 |dead-url=no }}</ref>其二人也因此与发现了能够导致[[子宮頸癌]]的[[人類乳突病毒|人乳头状瘤病毒]]的德国科学家[[哈拉尔德·楚尔·豪森]]分享了2008年的[[诺贝尔生理学或医学奖|诺贝尔生理学与医学奖]]。<ref>{{Cite web |title=Nobel Prize in Physiology or Medicine 2008 |url=https://www.nobelprize.org/prizes/medicine/2008/summary/ |website=NobelPrize.org |language=en-US |access-date=2025-02-06 |archive-date=2020-05-23 |archive-url=https://web.archive.org/web/20200523072700/https://www.nobelprize.org/prizes/medicine/2008/summary/ |dead-url=no }}</ref>