叽咋柳莺

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保护状况
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无危（IUCN 3.1）[1]
科学分类 编辑
界： 动物界 Animalia
门： 脊索动物门 Chordata
纲： 鸟纲 Aves
目： 雀形目 Passeriformes
科： 柳莺科 Phylloscopidae
属： 柳莺属 Phylloscopus
种：
叽咋柳莺 P. collybita
二名法
Phylloscopus collybita
(Vieillot, 1817)
File:Phylloscopus collybita.png

1. 仅在夏季繁殖 2. 越冬期间繁殖，少见 3. 越冬期间繁殖，常见 4. 非繁殖冬候鸟 5. 地区性非繁殖冬候鸟，仅见于适栖地（绿洲、灌溉田）

File:Phylloscopus collybita collybita MHNT.ZOO.2010.11.202.17.jpg
卵 Phylloscopus collybita collybita

叽咋柳莺（学名：Phylloscopus collybita），又名嚣鴓鸟，为柳莺科柳莺属的鸟类。是一种常见且广泛分布的柳莺，主要在北欧及温带欧洲和古北界的开阔林地中繁殖。

这是一种迁徙性雀形目鸟类，冬季栖息于欧洲南部和西部、亚洲南部以及北非。其上半身呈绿褐色，下半身为灰白色，因其简单的chiff-chaff鸣声声而得名，这是一个拟声词。叽咋柳莺有多个亚种，其中一些现在被视为独立物种。雌鸟在地面或靠近地面的地方筑巢，并负责大部分的孵卵和喂养雏鸟，而雄鸟在筑巢方面参与较少，但会保护其领地，并攻击潜在的捕食者。

作为一种小型食虫鸟，它容易受到哺乳动物（如猫和鼬科动物）以及猛禽（特别是鹰属的猛禽）的捕食。其广泛的分布范围和庞大种群意味着其状况安全，但其中一个亚种可能已经灭绝。

分类学[编辑]

File:Zingende tjiftjaf-4961905.webm

英国自然学家吉尔伯特·怀特是最早根据鸣声区分外观相似的叽咋柳莺、柳莺和林柳莺的人之一，他在1789年出版的《塞尔伯恩自然史与古物志》中详细描述了这一点。[2] 不过，叽咋柳莺首次由法国鸟类学家路易·皮埃尔·维埃约于1817年在他的《新自然历史辞典》（Nouveau Dictionnaire d'Histoire Naturelle）中正式描述为Sylvia collybita。[3]模式产地是法国的诺曼底地区。[4]

该属由德国动物学家弗里德里希·博伊厄于1826年描述，[5] 柳莺属包含约80种小型食虫性柳莺，这些鸟类通常上半身呈绿色或棕色，下半身为黄色、白色或浅褐色。该属以前属于旧世界莺科（Sylvidae），但现在已被划分为一个独立的柳莺科（Phylloscopidae）。[6] 叽咋柳莺最亲近的亲属（除了曾经的亚种）是一群同样缺少头冠条纹、黄臀或明显翅膀条纹的柳莺，包括柳莺、博氏柳莺、林柳莺和普通柳莺。[7]

叽咋柳莺曾经的别名是Phylloscopus rufus（Bechstein）。[8]

目前公认叽咋柳莺有三个亚种，另有一些来自伊比利半岛、加那利群岛和高加索地区的亚种，现时通常被视为独立物种。[9][10]

亚种[编辑]

File:Spectrogramcollybita2.jpg
频谱图从左到右比较了亚种collybita、abietinus和tristis的叫声
  • P. c. collybita，指名亚种，繁殖于欧洲东至波兰和保加利亚，其详细描述如下。主要在地中海地区和北非过冬。[7] 自1970年以来，其分布范围已向北扩展至斯堪的纳维亚，接近P. c. abietinus的南部边缘。[11]
  • P. c. abietinus分布于斯堪的纳维亚和俄罗斯北部，冬季栖息于东南欧和东北非，东至伊拉克和西伊朗。其外观介于P. c. tristis和P. c. collybita之间，上半身带有灰洗的橄榄绿，眉斑为淡黄色，下半身比P. c. collybita更白。[12] 它的鸣声声与指名亚种非常相似。[7] 由于个体差异，P. c. abietinus和P. c. collybita在其主要繁殖和越冬范围外较难区分。[12] 一些分布于中东的叽咋柳莺颜色偏棕，且叫声更具双音节的swee-hu，可能属于一个较为未知的类群“brevirostris”。[13] 需要进一步研究来明确其归属。[14]
  • 叽咋柳莺北方亚种 P. (c.) tristis，西伯利亚莺，繁殖于伯朝拉河以东的西伯利亚，冬季栖息于下喜马拉雅山脉。[7] 在中国大陆，分布于新疆等地。[15]它也经常在西欧的冬季被记录到，可能由于识别标准的不确定性、缺乏数据和记录政策，涉及的数量被低估了（瑞典和芬兰只接受圈养的鸟类）。[16] 它是一个黯淡的亚种，上半身为灰色或棕色，下半身为白色，黄斑极少，且其浅褐色的眉斑通常比西部亚种更长。其鸣声声为高音调的suitsistsuisit，飞行时发出短促的高音cheet。[17] 由于其独特的羽毛和鸣声声，有时被视为独立物种，类似于P. s. sindianus。[18][19] 指名亚种P. c. collybita与P. c. tristis并不互相识别对方的鸣声声。[20][21] P. (c.) fulvescens的状况尚未解决，该亚种分布于P. c. abietinus与P. c. tristis的交接处，可能[22]或不可能[21]是两者的杂交种，tristis目前仍保留在P. collybita中。[10]
File:Common Chiffchaff Khangchendzonga National Park West Sikkim India 30.03.2016.jpg
Phylloscopus collybita tristis来自干城章嘉国家公园，西锡金, 印度.

过去的亚种[编辑]

File:Lz10 pano 2.jpg
基本上，这张照片显示了已灭绝的东加那利叽咋柳莺（“P. canariensis exsul”）的整个历史范围。
  • P. canariensis，即加那利莺，是一种非迁徙性物种，曾分布于加那利群岛的主要岛屿上，与P. collybita在形态、鸣声声和遗传特征上有所区别，当然也不与其他莺共栖。指名亚种P. c. canariensis分布于耶罗岛、拉帕尔马岛、拉戈梅拉岛、特内里费岛和大加那利岛，其体型比叽咋柳莺小，翅膀较短且圆。[19] 它的上半身呈橄榄棕色，胸部和两侧为淡棕色；[7] 它有着低沉丰富的chip-cheep-cheep-chip-chip-cheep鸣唱声，叫声与指名亚种相似。[31]兰萨罗特岛及可能的富埃特文图拉岛上的东部亚种P. c. exsul比其西部近亲上半身颜色更淡，下半身红褐色较少，[7] 叫声较为刺耳；[32] 它可能是一个独立物种，[10] 但最迟于1986年灭绝，可能更早。其灭绝原因不明，但该物种似乎一直稀少且局限，仅见于兰萨罗特的哈里亚谷。[33]
  • P. sindianus，即高山莺，分布于高加索（P. s. lorenzii）和喜马拉雅山脉（P. s. sindianus），为垂直迁徙性鸟类，冬季迁至较低海拔。指名亚种与P. c. tristis相似，但其喙更细更暗，上半身更偏棕色，两侧为淡棕色；其鸣声声与P. collybita几乎相同，但叫声较弱psew。P. s. lorenzii的颜色较指名亚种更暖更深棕色；[7] 它与叽咋柳莺在高加索西部的小范围内共栖，但几乎不发生杂交。[18] 高山莺在鸣声声、[18][34] 外部形态学[35]和线粒体DNA核酸序列[19]上与tristis有所不同。两个亚种在鸣声声上似乎存在明显区别，[18] 在线粒体DNA序列上也有差异；[19] 它们被维持为亚种地位，等待进一步研究。[10]

词源[编辑]

叽咋柳莺的英语名称是拟声词，指代欧洲亚种重复的chiff-chaff鸣唱声。[36] 在一些其他欧洲语言中也有类似的名称，如荷兰语的tjiftjaf、德语的Zilpzalp、威尔士语的siff-saff和芬兰语的tiltaltti。[37] 其二名法名称源自希腊语；Phylloscopus来自phúllon/φύλλον，意为“叶”，和skopéō/σκοπέω，意为“观察”或“看”，[38] 因为这个属的物种大部分时间都在树上觅食，而collybita则是希腊词κολλυβιστής（kollubistḗs），意为“货币兑换商”，其鸣声声被比作硬币叮当声。[36] 在一些语言中，其树栖的习性也体现在俗名中。例如在瑞典，叽咋柳莺被称为gransångare，是gran（即“云杉”）和sångare（既指“歌者”也指旧世界莺科）的复合词。

描述[编辑]

叽咋柳莺是一种小型、矮胖的柳莺，全长约10—12厘米（3.9—4.7英寸）。雄鸟体重为7–8克（0.28–0.31盎司），雌鸟为6–7克（0.25–0.28盎司）。[39] 西方指名亚种 P. c. collybita的春季成鸟具有棕色调的暗绿色上半身，灰白色的下半身，两侧略带黄色，并有一条短短的白色眉斑。它的腿呈深色，喙细小且为深色，初级飞羽（折叠翅膀后伸出的飞羽部分）短小。[40] 随着羽毛的磨损，其颜色会变得更加暗淡和偏棕，两侧的黄色也逐渐消失，但在繁殖季节后会进行一段时间的换羽，之后再迁徙。刚羽化的幼鸟上半身比成鸟更棕，下半身为黄白色，但在获得第一套羽毛后约10周便会换羽。换羽后，成鸟和幼鸟的上半身颜色会变得更亮更绿，且眉斑更淡。[41]

File:Common Chiffchaff.jpg
叽咋柳莺
File:Phylloscopus collybita.jpg
指名亚种 P. c. collybita

此种柳莺的名称来自其简单而独特的鸣声声，这种重复的欢快chiff-chaff歌声是春天回归的第一个鸟类信号之一。其叫声为hweet，比柳莺的hooeet或博氏柳莺的hu-it更少双音节。[42]

其鸣声声与伊比利亚莺不同，伊比利亚莺的叫声较短djup djup djup wheep wheep chittichittichiittichitta。然而，在杂交区和其他地方会出现混合鸣唱的个体，难以明确区分物种。[29]

当叽咋柳莺不鸣声时，它很难与其他具有绿色上半身和白色下半身的柳莺区分开来，特别是欧亚柳莺。然而，欧亚柳莺的初级飞羽较长，外观更为修长明亮，且腿部一般较浅色。博氏柳莺（P. bonelli）可能会与叽咋柳莺的tristis亚种混淆，但博氏柳莺的脸部无明显特征，且翅膀带有绿色。[43] 叽咋柳莺在飞行时翅膀呈圆形，其尾巴的独特运动方式（先向下再向侧面摆动）能够将它与其他柳莺属柳莺区分开来，因此在印度被称为“摇尾巴”鸟。[44][33]

指名亚种叽咋柳莺不鸣唱时，将其与伊比利亚莺区分开来，或许是最大的挑战。在英国和荷兰，所有被接受的伊比利亚莺迷鸟记录都来自鸣唱的雄鸟。[29]

分布与栖地[编辑]

叽咋柳莺在欧洲和亚洲繁殖，东至西伯利亚东部，北至约北纬70度，在西北非、土耳其北部和西部及伊朗西北部有孤立的种群。[45] 它是迁徙性鸟类，但它是春季最早回到繁殖地的雀形目鸟类之一，也是秋末最后离开的鸟类之一。[42][44] 繁殖时，它栖息于开阔的林地，这些林地有一些高大的树木和地面植被供筑巢用。这些树木通常至少5米（16英尺）高，林下植被为稀疏到中等密度的草、蕨、荨麻或类似植物。其繁殖栖地非常具体，甚至其近缘物种也不共用此栖地；例如，欧亚柳莺（P. trochilus）更喜欢年轻的树木，而林柳莺（P. sibilatrix）则偏好较少植被的地区。[46] 冬季时，叽咋柳莺使用的栖地范围更广，包括灌木丛，且不再那么依赖树木。它经常出现在水边，而柳莺则适应更干燥的栖地。[47] 叽咋柳莺在越冬时越来越倾向于留在西欧，比传统越冬地区更靠北，尤其是在英格兰南部沿海和伦敦的温暖城市小气候区。[48] 这些越冬的叽咋柳莺中包括东方亚种abietinus和tristis的一些访客，因此它们不全是当地繁殖的鸟类，尽管其中有一部分无疑是当地鸟类。[44]

行为[编辑]

领地[编辑]

File:Siberian Chiffchaff I IMG 9454.jpg
西伯利亚叽咋柳莺在霍达尔附近，印度

雄性叽咋柳莺在繁殖季节高度领域性，核心领地通常直径约20米（66英尺），这片领地会被激烈地保卫，不仅是对其他雄鸟，甚至也会攻击其他小型鸟类。[49] 雄性叽咋柳莺好奇且无畏，当像白鼬这样的危险掠食者接近巢穴时，会对其发起攻击，还会攻击像松鸦这样的偷蛋者。[50] 它的鸣声声来自其喜爱的高处观察点，主要用于宣告已确立的领地并与雌鸟联系，而不是作为守护后代的策略。[51]

除了核心领地外，还有一个更大的觅食范围，这个范围的大小变化不定，但通常是繁殖领地面积的十倍或更多。据信雌鸟的觅食范围比雄鸟更大。[52] 繁殖结束后，叽咋柳莺会放弃其领地，并可能在迁徙前与其他柳莺一起加入小群体。[44]

繁殖[编辑]

File:Phylloscopus collybita MWNH 2266.JPG
蛋, 收藏于威斯巴登博物馆

雄性叽咋柳莺比雌鸟早两到三周回到繁殖地，并立即开始鸣声以确立领地并吸引雌鸟。当找到雌鸟时，雄鸟会进行类似蝴蝶飞行的慢速飞行作为求偶仪式的一部分，但一旦建立配偶关系，其他雌鸟就会被赶出领地。雄鸟在筑巢过程中几乎不参与，仅负责保卫领地。[53] 雌鸟的巢筑于地面或靠近地面的隐蔽处，如荆棘、荨麻或其他茂密的低矮植被中。巢呈圆顶状，侧面有入口，主要由粗糙的植物材料如枯叶和草构成，内部使用较细的材料，最后铺上羽毛。典型巢穴高度为12.5厘米（4.9英寸），宽度为11厘米（4.3英寸）。[54]

每窝产2到7枚蛋（通常5到6枚），蛋为奶油色，上有细小的红褐色、紫色或黑色斑点，长约1.5厘米（0.59英寸），宽约1.2厘米（0.47英寸）。蛋由雌鸟孵化13至14天后孵出裸露且失明的早熟雏鸟。[55] 雌鸟会继续孵育并喂养雏鸟14至15天，直到它们羽翼丰满。雄鸟很少参与喂养，但在恶劣天气导致昆虫数量减少或雌鸟消失的情况下，可能会参与。雏鸟羽翼丰满后，会在巢附近停留三到四周，由雌鸟继续喂养并与雌鸟一起栖息，虽然这些互动会在大约14天后逐渐减少。[56] 由于夏季较短，北部地区通常只能养育一窝雏鸟，但在中部和南部地区则常见第二窝雏鸟。[57]

尽管配偶在繁殖季节保持在一起，一夫多妻制较为罕见，但即使雄鸟和雌鸟在第二年回到同一地点，也没有明显的认识或忠诚度。除了那些以前被认为是叽咋柳莺亚种的物种之外，与其他物种的杂交很少见，但已知有一些与欧亚柳莺杂交的例子。这些杂交个体的鸣唱是混合的，但仅靠鸣唱并不能证明是种间繁殖。[58]

觅食[编辑]

像大多数旧世界柳莺一样，这种小型鸟类是食虫动物，它们不停地在叶片间活动，有时也会短暂悬停。已记录到它会捕食超过50个科的昆虫，主要是苍蝇，还有其他中小型的无脊椎动物。它还会捕食鳞翅目昆虫的卵和幼虫，尤其是冬尺蛾的幼虫。[59] 据估计，叽咋柳莺每天需要摄取相当于其体重三分之一的昆虫，并且在秋季几乎不间断地觅食，以储备脂肪供长途迁徙使用。[60]

捕食者与威胁[编辑]

如同大多数小型鸟类，叽咋柳莺在第一年的死亡率很高，但三到四岁的成鸟经常被记录到，寿命纪录超过七年。这种地面筑巢的鸟类，其蛋、雏鸟和刚羽化的小鸟会被白鼬、黄鼠狼和像欧亚喜鹊这样的鸦类捕食，而成鸟则会被猛禽，特别是雀鹰猎食。小型鸟类还会受到天气的影响，特别是在迁徙过程中，也包括在繁殖地和越冬地。[61]

叽咋柳莺偶尔会成为巢寄生的杜鹃的宿主，包括大杜鹃和北方中杜鹃，[62] 但它能识别并拒绝拟态失败的蛋，因此成功的巢寄生情况很少发生。[63] 像其他雀形目鸟类一样，叽咋柳莺也可能感染肠道线虫寄生虫和外部的蜱虫。[64][65]

人类对这个物种的主要影响是间接的，如森林砍伐会影响其栖地，此外还有猫的捕食，以及与窗户、建筑物和车辆的碰撞。这些影响中，只有森林砍伐可能严重影响种群数量，但考虑到P. c. abietinus和P. c. tristis的广泛分布，以及P. c. collybita栖地的森林保护政策，叽咋柳莺的未来似乎有保障。[66]

状态[编辑]

叽咋柳莺的分布范围极其广泛，全球估计范围达1,000万平方公里（380万平方英里），仅欧洲就有6,000万至1.2亿只个体。尽管全球种群趋势尚未量化，但据信该物种的数量减少幅度未接近IUCN红色名录中评估的标准（即10年或三代内减少超过30%）。因此，该物种被评估为“无危”。[1]

主要亚种中没有一个受到威胁，但如上所述，exsul可能已经灭绝。在捷克共和国，叽咋柳莺的种群数量呈缓慢增长趋势。[67] 至少P. c. collybita的分布范围似乎在扩大，北进至苏格兰、挪威和瑞典，在丹麦的种群数量大幅增加。[44]

参考文献[编辑]

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